汪晓飞

(西宁野生动物园 ， 青海 西宁 810000)

高山兀鹫(Gypehimalayensis)体型巨大，体长90～120 cm，翼展能达到 2 m，体重可达12 kg，全身浅土黄色，下体具白色纵纹，头及颈略被白色绒羽，初级飞羽黑色，翼尖而长，略向上扬，虹膜呈橘黄色，嘴、脚为灰色，栖息于海拔2 500～4 500 m的高山、草原及河谷地区，多单个或结成十几只小群翱翔，有时停息在较高的山岩或山坡上。主要分布于喜马拉雅山脉部分地区、青藏高原、中国西部及中部高海拔栖息生境下的常见食腐肉的鸟[1]。作为一种神秘的大型高原猛禽，因喜食腐尸，被世人称之为自然界的清道夫，高山兀鹫还是天葬的主要动物，倍受佛教徒爱戴和敬仰。除了特殊的食腐习性及古老的“天葬”记录外，人们对其生活史知之甚少[2]。因人类近几十年的活动影响，高山兀鹫的繁殖栖息地遭到严重破坏，种群数量锐减，作为高原健康指示物种，高山兀鹫生存状况不容乐观，急需加强保护。

但在人工饲养环境下对高山兀鹫饲养繁殖的行为学观察和幼鸟的生长指标的测定报道很少。西宁野生动物园在2017年和2019年相继繁育成功高山兀鹫2只，本文对高山兀鹫交配、筑巢、孵化等行为进行了观察，并测定了雏鸟的各项生长指标。

1 栖息环境

西宁野生动物园猛禽展区坐落在山谷中间(中插彩版图1)，占地面积约2 000 m2，展区内饲养高山兀鹫14只。2013年猛禽区高山兀鹫交配产卵，2017年和2019年相继孵化成功。高山兀鹫早晨多栖息于朝阳一侧，10～16点活动相对频繁，大部分时间在栖架或假山上栖息，但在下午日照强烈时，多在树荫底下栖息，极少在树枝上栖息。一般在一个地方休息时能原地不动2 h以上，期间在附近短时间来回走动。成年高山兀鹫每只每天进食大约1 kg(鸡肉)，每次进食约5 min，1周饲喂5 d，且给予充足的饮水。

图1 高山兀鹫栖息环境Fig.1 Habitat environment of Gyps himalayensis

2 繁殖行为

2.1 求偶与交配 在2017年3月2日和2019年2月3日，2对高山兀鹫分别出现交配行为，雄性表现出精神亢奋，不断发出鸣叫，并紧跟在雌性后面，用胸部、颈部挤压雌性高山兀鹫，当雌性出现低吟、俯卧在地时，雄性立刻踩在雌性背部，进行交配。观察发现高山兀鹫交配期为3～4 d，在交配期内，每天的交配次数不同，第1天和最后1天交配3～4次，第2天和第3天交配次数能达到5～8次，每次交配时间约为1 min。

2.2 筑巢与产卵 观测的1对高山兀鹫于2019年2月2日开始筑巢，筑巢地点选在阳面、背风、有光照的区域，由雌雄共同承担，巢以麦草为主，周边有少量羽毛和枯树枝，4～5 d后所筑巢穴宽0.8 m，长1.3 m，厚0.1 m(中插彩版图2)；在筑巢的过程中会表现出攻击行为，在巢穴周围不允许其他动物靠近，当其他动物离巢穴约8 m时，雄性表现出精神亢奋，怒视对方并高声鸣叫的攻击行为，接近5 m时就会主动攻击对方。交配完成后第4～7天分别产卵1枚，卵呈椭圆形，表面光滑，乳白色，两端形似圆锥状。经测量卵的长和宽分别为11.2 cm和7.5 cm。

图2 高山兀鹫巢穴Fig.2 Nests of Gyps himalayensis

2.3 孵化 产卵当天就进入孵化期，孵化期为51 d。孵化由雌雄共同承担，前4天由雌性孵化，第5天开始雌雄交替孵化，雌性孵化2～3 d后，雄性替换孵化1 d；第25～40天开始雌雄交替孵化，间隔时间为1 d； 第41～47天雌雄每日交替孵化，早晨雌性孵化，中午雌性离巢活动后，由雄性孵化，15点左右再由雌性孵化，第48天后几乎由雌性孵化。在孵化期内雌性承担了65%以上孵化时间。从开始孵化高山兀鹫就表现出很强的警惕性，尤其在孵化前期(0～25 d) 警惕性非常强，听到其他动物叫声时，头不停转动，辨别声音来源方向和位置，出现惊扰后，会立马离巢，煽动翅膀表现出很强的攻击性，并起身追赶攻击附近其他动物。孵化40 d后警惕性逐渐减弱，攻击其他动物现象减少。在孵化过程每天有3～4次站立没有离巢的凉蛋行为，每次约为2～3 min，且在10点30分以后出现，下午频率较高，站立后表现出拨动卵，梳理羽毛，转动身体变换位置等行为，并在此过程出现2次离巢现象，分别是孵化第8天出现1 h的离巢，孵化第44天出现21 min的离巢，离巢原因不明；孵化期内进食速度比平时快，在1～2 min内完成，进食后迅速回巢继续孵化，偶见进食后，在附近走动5～10 min后回巢孵化。

2.4 出壳 孵化第50天，雌性离巢进食后发现卵上出现细长的裂缝，第51天从早晨至中午12点雌性高山兀鹫都表现出“半蹲”状态，12点45分雌性高山兀鹫表现出低头用喙拨动巢穴内的铺垫物和卵，发现卵上有一块约1 cm2的裂口，能观察到雏鸟的毛发，13点卵壳完全破裂，幼鸟出壳。

3 育雏

出壳后将雏鸟放置于人工制作的巢穴内，表面取孵化巢穴内草垫与上面，温度控制在20～23 ℃。出壳第1天雏鸟全身绒毛呈灰白色、头部绒毛颜色较深，雏鸟在出壳次日早晨排出粪便，粪便为白色，浓稠。孵化出的雏鸟全天基本上都是在俯卧嗜睡的状态，在温度不适情况下或在进食前会发出“啾～”的鸣叫声，进食后约10～20 min内雏鸟再次进入嗜睡状态。在4日龄时,饲喂前饲养员靠近时，雏鸟表现出头部向上扬起，发出“啾～”的鸣叫声，有乞食行为。出壳第6天表现出自己整理羽毛的行为，嗜睡的时间在逐渐缩短。出壳1周后双腿开始支撑身体有站立行为，出壳第15天，对雏鸟进行户外照射阳光，雏鸟表现出观察周围环境的行为，同时表现出了身体抖动、腿部后蹬等行为。出壳18 d在饲喂前雏鸟发出“啾～”鸣叫声，表现出颈部伸展、张口乞食行为。第21天雏鸟全身灰白色，绒毛逐渐变长，绒毛底色为黑色，翅膀伸展做“飞行”样，双腿有力，能随意转动。出壳第25天被毛逐渐变长，能用双腿支撑身体，站立时双翅展开掌握平衡。27 d时可以站立10 s，左右挪动平凡，站立次数增加。28 d时排便方式改变，由前期躺卧式排便改变为站立式排便，排便时雏鸟出现站立、转圈、屁股向上抬的动作，30 d时雏鸟绒毛逐渐变长，飞羽逐渐长出，双腿能支撑身体转动，转动时双翅伸展鸣叫时头往前伸，偶尔用喙整理自己的羽毛。35 d时雏鸟外形由出壳时的灰白色，变为灰黑色，飞羽逐渐长出，背部长出黑色羽毛，用喙啄在饲养员手上有疼痛感。39 d 时雏鸟颈部长出粗黑色羽毛，前期在睡觉时有声音刺激无任何行为，现在有轻微的声音刺激表现出抬头张望行为，警觉性变强。56 d时表现出站立行为，能用自己的爪子抓头部，并有往前移动的行为。65 d 时雏鸟可以“半蹲”姿势长时间站立。70 d时雏鸟可以直立行走0.5 m的距离，全身黑色羽毛基本覆盖，触摸头部安静，煽动翅膀攻击意识强。3月龄在行走的过程中煽动翅膀持续5 s左右。第100天全身羽毛已完全覆盖，站立时间在30 min以上，120 d表现出跳跃着煽动翅膀，5月龄雏鸟开始尝试飞行，飞行高度约10～30 cm。高山兀鹫出壳第1～180天的个体生长指标及饲养情况见表1。

表1 高山兀鹫出壳后饲养指标及生长指标记录Table 1 Record of breeding indexes and growth indexes of Gyps himalayensis after hatching

4 讨论

4.1 2016年，徐国华等[2]总结了2013—2015年在新疆天山野外高山兀鹫繁殖期交配及筑巢行为初步观察，发现其交配行为从1月16日持续到3月2日， 在每天的8：00—16：00时间段内，基本都有交配行为发生，且交配行为次数在13：00—14：00时达到高峰，与气温同期达到高峰，交配过程持续8～15 s； 而本园在人工饲养条件下养殖的高山兀鹫在交配期内也出现较多次数的交配行为，与上述观察结果类似，但是交配期只有3～4 d，且交配行为发生时持续1 min左右，这可能是人工饲养条件下，高山兀鹫获得足够的食物，补充了交配期所需的能量，因此交配期与野外相比会锐减且交配发生时持续时间增加。

4.2 2014—2016年，徐国华等[2]、马鸣等[3-4]发现，野外高山兀鹫筑巢期间，巢材由雌兀鹫运输，雌兀鹫负责将巢材放入巢中，整理、铺垫和修缮，且喜欢在朝南的崖壁上集群营巢，一般巢内径35～60 cm， 外径100～320 cm，窝中央凹深7～15 cm，这与本园人工饲养的高山兀鹫筑巢行为一致且巢穴大小接近。上述报道还发现，野外高山兀鹫只产卵1枚， 而苏化龙等[5-6]研究发现，胡兀鹫窝卵数平均为1.9枚，孵化期为55～61 d，卵的平均长和宽分别为8.44 cm和6.80 cm，而本园人工饲养的高山兀鹫所产卵经测量长和宽分别为11.2 cm和7.5 cm，孵化期为51 d，因此不同鹫类之间繁殖行为会存在略微差异。

4.3 野外高山兀鹫随着幼鸟长大，亲鸟的护幼强度逐渐减弱。为了错开产卵时间，其种群的整个繁殖周期长达8～10个月，超出其他大型猛禽平均繁殖周期1倍的时间[7]。因为食物缺乏，其育雏期可能被迫延迟。本园人工饲养条件下，高山兀鹫幼鸟在5月龄时就可以飞翔，因此野外环境下对高山兀鹫的主要威胁来自人类的过度放牧、采矿、药物滥用、捡蛋与捉幼鸟、食物匮乏和栖息地破坏等，加强猛禽保护，迫在眉睫。