谢 婳，戎华南,，潘雪央，陈汉春，王志铮

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.慈溪市水产技术推广中心，浙江慈溪 315300）

泥螺Bullacta exarata隶属于软体动物门，腹足纲、头楯目、阿地螺科、泥螺属，广布于我国南北沿海软泥相潮间带。其肉质细嫩、风味鲜美、富含蛋白质、钙、磷、铁和多种维生素，具环境适应性强、养成周期短、养殖技术要求低和投资少、收益高等特点，是一种食（药）用价值高、消费受众广和养殖历史悠久的小型经济腹足类。目前，国内有关泥螺的研究主要集中于生理生态学[1]、繁殖生物学[2-3]、生态毒理学[4]、食品营养学[5-6]、药理分析[7]和人工增养殖技术[8-10]等方面，而有关泥螺种质生物学方面的系统研究尚较罕见。

体质量和净体质量是水产养殖动物在速生型品系选择育种中最为直接的目标性状[11-12]。借助通径分析寻找决定水产动物体质量性状的关键形态性状组合，以揭示形态性状对水产动物体质量性状的影响机制，并以此建立用于精算体质量性状的线性回归方程，已日益受到国内水产育种工作者的广泛重视，目前已涉及的腹足类养殖对象主要为皱纹盘鲍Haliotis discus hannai[13]、福寿螺Pomacea canaliculata[14-15]和方斑东风螺Babylonia areolata[16]等前鳃亚纲种类，而有关后鳃亚纲动物泥螺的相关研究则迄今尚未见报道。江苏和浙江两省相邻，且均为我国泥螺主产区。调研发现，采自盐城大丰区王港滩涂的泥螺夏季养成群体壳长、壳宽和净体质量均显著大于同期上市的慈溪龙山滩涂居群。鉴于此，本研究团队与慈溪市水产技术推广中心合作，以采自盐城大丰区王港滩涂的泥螺养成群体为研究对象，于2019 年8 月较系统地开展了贝壳框架性状对体质量和净体质量的影响效果研究，以期为泥螺速生型养殖品系的选择育种提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验用螺

购自江苏省盐城市大丰区王港滩涂，随机选取120 ind 壳体无破损的健康个体作为实验对象，经吐沙暂养2 d 后，清除淤泥、逐一编号并放入样品袋备测。实验用螺具体规格为壳长（15.45±1.87）mm，壳宽（11.31±1.53）mm，体质量（1.21±0.51）g。

1.2 表型测定

吸水纸吸净体表水分后，用精度0.01 mm 的电子数显游标卡尺（桂林广陆数字测控有限公司）和精度0.001 g 的SartoriusBS223S电子天平（赛多利斯科学仪器有限公司）逐个进行表型测定。其中，贝壳框架性状共计7 项，分别为壳长（X1）、壳宽（X2）、壳高（X3）、AB（X4）、BC（X5）、BD（X6）、BE（X7），具体测量方法如表1 和图1；质量性状2 项，分别为体质量（BW）和净体质量（NW，除去贝壳后的体质量）。

表1 泥螺贝壳框架测量性状及其定义的描述Tab.1 Description of the location of morphological traits measurement indicators

图1 泥螺贝壳框架性状测量示意图（腹面观）Fig.1 Location map of measurement indicators for morphological framework properties

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel（2019 版）整理所得表型测定数据，并计算各项表型性状的均值、标准差和变异系数；采用SPSS 19.0 统计软件，在表型相关分析和贝壳框架性状对BW与NW通径分析的基础上，剖分通径系数达到显著水平（P＜0.05）的贝壳框架性状对BW、NW的直接作用（P1）与间接作用（P2），并通过计算决定系数与复相关指数确定影响BW与NW的关键框架性状组合；通过偏回归分析，保留偏回归系数达到显著水平（P＜0.05）的框架性状，建立这些性状对BW与NW的多元回归方程，并进行拟合度检验。

2 结果

2.1 参数统计

由表2 可见，本研究所涉9 项测定性状的变异系数介于11.67%～41.94%之间，排序呈NW＞X6＞BW＞X4＞X5＞X3＞X2＞X1＞X7；其中，变异系数大于40%的仅3 项，分别为NW、BW和X6，介于20%～25%的仅为AB，其余性状则均低于20%，表明X6具很强的形态可塑性，NW和BW均具较大的选育潜力。

表2 实验群体贝壳框架性状的统计量描述Tab.2 Description of statistics for measurement indicators

2.2 相关分析

由表3 可见，BW、NW与本研究涉7 项贝壳框架性状均呈极显著相关（P＜0.01），两者与贝壳框架间的相关系数排序分别为X1=X2＞X5＞X3＞X7＞X4＞X6和X1＞X2＞X5＞X4＞X3＞X7＞X6，两者与贝壳框架性状间的相关系数均以用于表征贝壳底面积的X1、X2为最大，以变异系数最大的X6的相关系数为最小。

表3 实验群体贝壳框架性状对体质量和净体质量的相关系数Tab.3 Correlation coefficient between BW and NW of the morphological characters of the snails

2.3 通径分析

由表4 可知，与BW、NW通径系数达到显著水平（P＜0.05）的框架性状分别为X1、X2、X6和X1、X6；对BW直接作用和间接作用的排序依次为X1＞X2＞X6和X6＞X2＞X1，对NW直接作用和间接作用的排序依次为X1＞X6和X6＞X1，均以X1的直接作用为最大，X6为最小，且对BW、NW直接作用为负值的仅为X6，表明X6为就增重而言表露奢侈体征倾向的框架性状；共线性统计量显示，上述被保留的框架性状的方差膨胀因子均小于经验值。综上可知，X1为影响BW和NW的关键核心变量，X2为影响BW的相对重要变量，X6为影响BW和NW的从属变量。

表4 实验群体贝壳框架性状对体重和净体重影响的通径分析Tab.4 Path analysis of effects of morphological traits on BW and NW

2.4 决定程度分析

由表5 可知，单一框架性状对BW和NW的决定系数分别呈X1＞X2＞X6和X1＞X6，与它们对BW和NW的直接作用排序完全一致（表4）；两性状交互对BW的决定系数以X1-X2组合为最大，且大于X1对BW的决定系数，而X1-X6组合对NW 的决定系数值则介于X1和X6之间。上述结果进一步表明，X1为决定BW和NW的关键核心变量，X2为决定BW的相对重要变量，而X6则为决定BW和NW的从属变量。经计算，X1-X2-X6组合和X1-X6组合对BW和NW的决定系数加和值分别为0.851 和0.785。

表5 实验群体贝壳框架性状对体重和净体重的决定系数Tab.5 Determining coefficients of morphological traits on BW and NW

2.5 复相关分析

由表6 可见，X1-X2-X6组合与BW间和X1-X6组合与NW间的复相关系数均达到极显著水平（P＜0.01），与BW和NW的复相关指数分别为0.851 和0.785，与它们对BW、NW的决定系数加和值完全相等（表5）。

表6 实验群体贝壳框架性状对体质量和净体质量的复相关系数Tab.6 Multiple correlation coefficients of morphological traits to BW and NW of mud snails

2.6 多元回归方程的建立

经偏回归分析，所有被保留的形态性状的偏回归系数均达到极显著水平（P＜0.01），可用于估算实验螺BW、NW的线性回归方程分别为：BW=-2.559+0.16X1+0.134X2-0.77X6和NW=-0.643+0.066X1-0.036X6（表7）。

表7 实验群体贝壳框架性状与体质量、净体质量的偏回归分析Tab.7 Partial regression analysis of morphological traits, BW and NW of mud snails

由表8 可见，所建用于估算实验螺BW、NW的回归方程的方差值均达到极显著水平（P＜0.01）。经回归预测，估计值和实测值无显著差异（P＞0.05），即本研究所建线性回归方程能精确反映实验螺框架性状与BW、NW间的真实关系。

表8 实验群体贝壳框架性状与体质量、净体质量的多元回归方程的方差分析Tab.8 Variance analysis of multiple regression equations for morphological characters, BW and NW of mud snail

3 讨论

3.1 关于影响实验螺BW 和NW 的关键贝壳框架性状组合

刘小林等[17]指出，在通径分析研究中，当被保留的自变量的决定系数加和值或复相关指数R2大于或等于0.85 时，表明影响因变量的自变量组合已被找到。本研究中，X1-X2-X6组合对BW的决定系数加和值和复相关指数均为0.851，意味着影响BW的关键贝壳框架性状已经找到。

泥螺的口位于腹足和头盘的正前端之间，口腔内含具咀嚼和撕碎食物功能的颚片，其腹足宽大肥厚，适合附于底质上爬行摄食；贝壳位于其头盘后方，且仅能包被内脏团中除食道以外的部分[18]。由此，导致X1-X6组合对NW的决定系数加和值和复相关指数R2均仅为0.785 的原因，应与贝壳框架未能容纳和泥螺摄食密切相关的头部、足部以及食道（含附属物）有关。与此同时，这也从侧面反映了贝壳框架性状对体重的决定系数加和值和复相关指数均仅为0.851 明显小于其它可将头、足、内脏团完全包被于壳内的腹足纲动物的客观事实[14-16,22-24]。但从对这些被保留性状的偏回归分析以及由它们所构建的用于估算BW和NW的线性回归方程的方差分析和回归预测结果（表6、表7）来看，无疑可通过这些性状组合能精确计算BW和NW，从而有效规避了实际研究中泥螺活体头部和足部难以精确测量的问题。由此，可基本认定X1和X6为影响NW的关键贝壳框架性状。

3.2 影响实验螺BW 和NW 的关键贝壳框架性状组合的成因分析

据报道，决定皱纹盘鲍[22]、疣荔枝螺Reishia clavigera[23]、齿纹蜒螺Nerita yoldi[24]等腹足纲动物BW的关键形态变量均为X1，这与本研究结果完全一致。上述情形既预示着螺壳沿贝体前后端纵向增长对腹足纲动物增重的极端重要性，也符合水生生物个体生长总是由以体型增长为主逐渐向以体型增粗为主转变的特征[25]。泥螺体呈长方形，其消化系统含口、齿舌、食道及其附属物、胃、肝、肠和肛门，位于头盘后方的鳃、胃、肝、肠、肾均盘曲于被贝壳包被的内脏团中[26]，即由X1和X2共同构成的贝壳腹面也就决定了其消化功能区、呼吸功能区以及排泄功能区的空间大小。由此，X1、X2分别成为本研究中影响BW的关键核心变量和相对重要变量的原因，无疑与泥螺通过扩展纵、横向几何空间，显著提高消化、呼吸、排泄功能并增进营养物质积累和储存以促进BW增长有着极为密切的关系，这与疣荔枝螺[23]、紫贻贝Mytilus edulis[27]、合浦珠母贝Streptodera trachelostropha[28]等软体动物形态性状对体质量的研究结果类似。

X6作为体螺层缝合线与壳口内唇后缘的交叉点到外唇后缘的水平距离，变异系数与BW和NW相近且远大于本研究所涉其它框架性状（表1），故其成为影响BW和NW从属变量的原因，应与其可反映螺壳生长速度有着极为密切的关系，即X6测定值越大对螺壳质量增长的贡献率就越高，从而体现为影响BW和NW增长的负向关键变量（表4），这一明显带有奢侈特征倾向的形态性状对BW和NW的影响效应，在对背瘤丽蚌Lamprotula leai[29]、菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum[30]、黑蝶贝Pinctada margaritifera[21]等的研究中也有类似报道。至于X2未被选入影响NW的关键性状组合的原因，则有待进一步研究。