魏志恒，吴际友，程 勇，陈明皋，张 珉，廖德志，张 平，刘欲晓，龙三元，江 斌

（1.湖南省林业科学院，长沙 410004；2.株洲市林业局，株洲 412000；3.攸县林业局，湖南 攸县 412300；4.攸县黄丰桥国有林场，湖南 攸县 412307；5.江西永丰官山林场，永丰 331500）

樟树（Cinnamomum camphora[Linn.]Presl）是我国的珍贵用材和经济树种[1]，也是我国亚热带常绿阔叶林的主要组成树种之一，被誉为江南宝树。广泛分布于我国的长江以南、云贵高原等地区。其栽培利用早在东周春秋时代就有记载，至今已有两三千年的历史。樟树树形优美，根系深广，寿命长，适应性较广；木材坚硬美观且具有独特香气，是上好的家具用材。

近年来，樟树在长江流域低山丘陵区生态治理、树种更新和城乡绿化中占有相当的比重。我国樟树的良种化水平极低，樟树多数生长速度较慢、干形差，在分布区北部有轻度或重度冻害。此外樟属群体具有丰富的遗传多样性，群体间及群体内部在生长和形态方面存在显著遗传差异，具有很大的遗传改良潜力[2-4]。，但国内关于樟树家系和品种选育的研究报道较少，且普遍都从观赏品种及矮化油用品种方面展开[5-6]，材用樟树品种和家系使用率极低。因此，开展樟树良种选育和培育技术研究，选育和扩繁具有适应性强、速生优质、树形优美的樟树良种，对于我国长江流域及以南地区的生态治理、林种树种结构调整、城乡园林绿化等具有重要意义。

通过对2018年同时营造的湖南、江西、广西3 个地区樟树家系子代测定林进行调查，研究其生长、形质性状的家系遗传变异规律，及其环境互作效应，在此基础上采用多重比较法和综合指数法结合整齐度指标提出多目标育种的联合选择方法。同时，采用混合线性模型，使用基于限制性极大似然估计法（REML）和最佳线性无偏预测法（BLUP）开发的HalfsibMS 程序包[8-9]估算家系和家系内个体的育种值，以期指导樟树优良家系和单株选育，有效提高遗传改良中的选择效率，为今后良种采穗圃和种子园建立奠定基础，也为樟树良种选育及推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2018年春季分别在湖南攸县黄丰桥国有林场、江西永丰官山林场、广西柳州沙塘国有林场3地营建樟树半同家系子代测定林，具体试验地概况如下：

1）湖南攸县黄丰桥国有林场：位于113°04′～113°43′E，26°43′～27°06′N 之间，海拔75～413 m，地表形态以低山和丘陵为主，亚热带季风气候。年平均气温为17.8℃。年降水量1 410.8 mm，年无霜期292 d 左右。土壤质地为红壤土，成土母岩类型为石灰岩。

2）江西永丰官山林场：位于115°17′～115°56′E，26°38′～27°32′N 之间，海拔53～672 m，地貌以丘陵、山地为主，属于中亚热带湿润气候，年均气温18℃，年均降水量1 627.3 mm，无霜期279 d。土壤质地以红壤土为主，成土母岩类型以四纪网纹和板页岩为主。

3）广西柳州沙塘国有林场：位于108°17′～108°24′E，28°04′～28°06′N 之间。主要地貌类型为丘陵，最高海拔242.6 m，最低海拔99.1 m。属南亚热带气候区域，热量丰富，雨量充沛。年平均气温21.1℃左右，极端最高气温40℃，极端最低气温-2℃。年降水量1 200～1 500 mm。年日照时数1 450～1 650 h，相对湿度80%以上，土壤以砂岩红壤为主。

1.2 材 料

试验材料来源于湖南、江西、福建3 个樟树产地选定引进的优树种子繁育子代苗木（半同胞家系），共30 个樟树半同胞家系（湖南11 个、江西8 个、福建11 个），以湖南、江西、福建3地普通樟树混合种子苗为对照。于2017年育苗，2018年春季造林，分别在湖南、江西、广西3 个地区营造樟树家系子代测定林，采用5株单行小区，随机区组设计，重复4～6 次，栽植株行距为2 m×3 m，文中参试家系以“产地简称+编码”命名。

1.3 调查统计方法

2020年初，对樟树子代测定林的地径、树高进行实地测量调查，湖南、江西、广西3 个试验林各抽取3 个重复进行测量（含对照）。

利用SPSS 与Excel 软件进行基础数据统计及方差分析。使用南京林业大学林木遗传重点实验室开发的HalfsibMS 程序包[7]进行遗传力、育种值等遗传参数的估算。

多地点平衡数据下遗传参数计算公式如下：

1）家系遗传力

2）单株遗传力

3）遗传变异系数：Cv,f=(σf/)×100%；Cv,f代表各性状的遗传变异系数，σf表示家系间的遗传标准差，表示性状总体均值。

4）遗传增益：ΔG=(Sh2/X)×100%；ΔG代表各性状的遗传增益，S为选择差，h2为各性状的家系遗传力。

5）现实增益：ΔG′=S/X×100%；ΔG′代表各性状的现实增益，S为选择差，X表示对照组性状均值。

7）综合选择指数[10]：

I为综合指数；X′i为某性状对照平均值；h2I为性状的遗传力；σi为性状的标准差；wi为选择性状的相对经济权重，w1+w2+…+wi=1。

2 结果分析

2.1 樟树半同胞家系生长性状方差分析

方差分析表明，参试的31 个樟树半同胞家系（含对照）间，地径、树高生长差异均达到了极显著水平（P＜0.01），家系间的遗传变异，家系选择潜力大。湖南、江西、广西3 地点的子代测定林在地径、树高生长差异上也达到了极显著水平（P＜0.01），表明生长环境对樟树生长性状有显著的影响，从3 个地点子代测定林生长总体表现来看2年生樟树幼林树高、地径生长量均表现为广西＞江西＞湖南。同时树高生长的地点、家系交互作用也达到了极显著水平，表明樟树家系间对环境的偏好性不同，不同家系在不同地点的生长表现差异明显，在家系层面进行适应性选择具有一定潜力。

2.2 各地点樟树家系间各性状多重比较分析

采用多重比较法[11-13]对湖南、江西、广西3个地点樟树子代测定林家系间的树高、地径生长差异状况进行了分析比较。分析结果表明，不同家系间树高、地径生长差异显著，3 个地点总体树高生长变异幅度为60～290 cm，地径变异幅度为0.9～5.8 cm。3 个测试地点树高、地径生长量多重级数分级基本一致，大致都分为9～11 个多重级数（表1～2），但广西的樟树子代测定林分层更具连续性，更为体现了树高、地径的数量性状特点，有利于进行家系遗传选择。从3 个地点家系平均值来看，树高高于对照的有25 个家系，地径高于对照的有24 个家系；其中树高生长表现较好的家系有福建2、江西3、湖南7、福建3，家系平均树高都超过了185 cm，高出对照24%以上、全家系均值总体均值10%；地径生长表现较好的家系有江西1、湖南2、湖南1、福建2，家系平均地径均超过了3.0 cm，高出对照组平均地径21%以上、高出全家系地径总体均值12%。另外地点家系林总平均来看，广西子代测定林无论树高、地径都要显著高于湖南和江西，表明单从地域环境来看，相对于湖南、江西，广西地区的水、热、环境等条件更加适合樟树生长。

表1 多地点樟树半同胞家系生长性状方差分析Table 1 Variance analysis of growth traits in half sib families of Cinnamomum camphora in multiple locations

表2 樟树半同胞家系间树高生长多重比较†Table 2 Multiple comparison of height growth among half sib families of Cinnamomum camphora cm

表3 樟树半同胞家系间地径生长多重比较Table 3 Multiple comparison of ground diameter growth among half sib families of Cinnamomum camphora cm

2.3 遗传参数分析

利用HalfsibMS 程序包对参试樟树群体的各性状进行遗传参数估算，并且以30%入选率估算入选群体的遗传增益和现实增益大小，结果如表4所示。结果显示，树高的家系遗传力和单株遗传力都较高，分别为0.683 9 和0.398 3，地径的遗传力相对较小，分别为0.364 8 和0.178 0；参试樟树群体的树高、地径遗传变异系数基本持平，都在30%水平；若按照性状30%的入选率进行家系筛选，相比对照入选家系群体可以实现树高17.41%的遗传增益和24.37%的现实增益，以及地径10.56%的遗传增益和25.16%的现实增益。

表4 樟树家系遗传参数Table 4 Genetic parameters of Cinnamomum camphora families

2.4 优良家系选择

根据育种目标及樟树家系的遗传参数，在综合指标选择时重点考量生长量并兼顾遗传稳定性。因此将树高、地径权重分别设置为0.6、0.4，计算综合选择指数，同时利用Blup 法[14]估算各家系的育种值和各性状的整齐度作为家系评定的参考指标，结果如表5～6 所示。依照遗传增益计算结果，以30%作为入选率，综合指数排在前9 为的依次为福建2、江西3、湖南2、福建3、湖南7、福建9、湖南1、湖南5、江西1。江西8、江西5、福建5 其树高、地径均小于对照，综合评分排在最后。在育种值估算方面，综合选择指数排名靠前的家系各性状育种值均较高，综合选择指数法与育种值评定法趋势基本一致。

表5 参试樟树家系树高、地径育种值及综合选择指数排序Table 5 Ranking of tree height,ground diameter breeding value and comprehensive selection index of camphor families

子代生长性状整齐度直接影响造林质量和采伐效率，是评价优良家系的重要指标。采用RD法对各家系性状的整齐度进行计算，樟树各家系树高、地径整齐度排序如表6所示，根据树高、地径整齐度对综合入选家系进行复选，以树高整齐度大于80%，地径整齐度大于75%为基准进行家系复选。湖南1 号家系与福建9 号家系的树高整齐度及地径整齐度不满足入选要求，最终复选樟树优良家系如表7所示，为湖南2、湖南5、湖南7、江西1、江西3、福建2、福建3，入选群体树高的遗传增益和现实增益分别为15.61%与22.82%，地径的遗传增益和现实增益分别为8.30%和22.76%，且7 个家系生长整齐度较高，确定为符合选育目标的优良家系。

表6 不同樟树家系树高、地径整齐度排序Table 6 Ranking of tree height and ground diameter uniformity of different camphor families

表7 入选樟树家系各性状遗传和现实增益Table 7 Genetic and realistic gain of all traits in selected camphor families

3 结论与讨论

1）对来自湖南、江西、福建3 个樟树主要产地的 30 个樟树半同胞家系开展树高、地径、整齐度调查分析研究，结果表明各性状在樟树家系间均表现显著差异，这与魏永平[15]和吴国祥[16]得出的樟树资源遗传多样性丰富和家系间遗传变异系数较大的结论一致。樟树家系间差异显著，且树高、地径等性状家系遗传力较高，说明在家系层面上进行选育具有较大潜力。今后可以根据育种目标扩大樟树优良家系选育的范围，不断增加新的种源和家系，充分利用樟树资源的遗传多样性，为多目标育种提供资源基础。

2）参试家系间各性状存在极显著差异，树高、地径的家系遗传力分别达0.68 和0.36，单株遗传力分别为0.40 和0.18；树高、地径遗传变异系数分别为33.20%和31.80%。说明樟树家系遗传变异丰富，且生长性状具有较高的遗传稳定性，表型选择可靠性高。比较不同入选率情况下性状的遗传增益，入选率为30%时，可以最大程度获得生长迅速遗传稳定的樟树优良群体。

3）本研究采用南京林业大学林木遗传育种重点实验室自主开发的HalfsibMS 程序包估算樟树家系各性状的育种值，并且通过多性状综合选择值数分析，对来自湖南、江西、福建3 大樟树产地的共30 个家系进行了分析评价及初步选优。育种值估算结果与多性状综合选择指数分析基本一致，选择出了湖南2、湖南5、湖南7、江西1、江西3、福建2、福建3 等7 个性状育种值高、家系整齐度好、遗传增益较高的优良半同胞家系。育种值是选择育种中的重要参数，它剔除了环境的影响，反映遗传效应的大小，选择合适的预测方法可以提升选育效率[17]。家系育种值的预测结果对建立樟树良种采穗圃和种子园去劣留优工作具有指导作用，提高了选择效率，为后续构建樟树育种群体、开展杂交育种研究、培育优良品种奠定了基础。

4）本次子代测定结果为樟树幼林生长初期的多地点生长表现，可能存在生长初期环境因子影响较高，导致遗传力偏低的情况，对此需要进一步观测，同时也可进一步研究樟树各家系在不同生长阶段遗传力的表达差异，为樟树栽培技术提供理论基础。