万羽岳 杜易桓 杨礼 刘阳 马银花

摘 要：随着经济的快速发展，重金属以其特有的性质被广泛应用于人类的生产生活中，同时也由于各种原因造成了水体的重金属污染。重金属进入水体不易被微生物所分解且达到一定浓度时具有明显毒性，并且很容易进入生物体的肝脏等器官积累，严重影响水生生物的生长发育。该文主要综述了重金属对水生生物的生长发育、行为、生理、肠道微生物的影响研究，分析了当前研究中存在的问题，以期为相关研究提供参考。

关键词：重金属;毒性;水生生物

中图分类号 Q78文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）09-0131-04

Abstract： With the rapid development of economy， heavy metals have been widely used in human production and life due to their unique properties. At the same time， heavy metal pollution in water bodies has been caused due to various reasons. Heavy metals are not easy to be decomposed by microorganisms when they enter the water body and have obvious toxicity when the concentration is too high， which seriously affects the growth and development of aquatic organisms. This paper mainly introduces the effects of heavy metals on the growth and development， motor ability， physiology and intestinal microorganisms of aquatic organisms， and summarizes and analyzes the existing problems in the current research， so as to provide reference for relevant research.

Key words： Heavy metal;Toxicology; Aquatic organisms

水是自然環境和生产生活中极其重要的资源之一。而目前我国各大江河流域均受到了不同类型的水体污染，水体重金属污染是水体污染中的重要一环[1]。重金属具有持久性毒性、不可生物降解性、生物富集性及易在环境中生物积累性，是一类剧毒环境污染物[2]。水体重金属污染指的是水体中重金属的含量大于自然背景值，对水体生态环境造成持续的负面影响现象[3]。

重金属通常可分为生物体所需要的必需金属（包括铜、锌、铁、镁、镍等）和非必需金属（铝、镉、汞、锡、铅等）。必需金属对于生物体本身正常功能的发挥具有重要作用，但浓度过低或者过高也会对生物体造成危害。对生物体的生命活动所非必需金属，在浓度极低的情况下便会造成严重的毒害现象[4]。

目前，水体重金属污染来源基本分为人为干预及自然途径2种，一般由固体废物与露天堆积的金属尾矿由雨水冲刷、城市污水和工业废水未经回收处理或者不合理处理方法排放到湖泊流域中。重金属进入江河湖泊后，大部分被悬浮物所吸附，经过自然沉降进入沉积物，同时沉积物也为底栖生物提供栖息地和食物来源[5]。在水生系统中，生物体的重金属富集主要通过皮肤表层、腮膜或者摄食经肠上皮吸收，进入肝脏等器官积累[6]。在一定条件下，重金属在水生动植物体内积累到有毒水平，导致生态破坏，并通过食物链转移和生物放大来危害人类的健康[7]。本文主要综述了重金属对水生生物的影响的研究现状。

1 行为

行为是动物对外界刺激最直接的反应，是动物最重要的生命特征[8]。动物的行为变化是由环境、化学和神经系统变量在有机体和周围环境之间的相互作用所导致的[9]。低水平的金属污染也许不会造成严重的形态影响，但会导致行为的细微变化。两栖动物的幼虫能在很小的时候就开始蜕变，从而逃离有害的环境。Lefcortetal发现生活在淤泥质和石油污染的池塘中的鼹鼠蝾螈幼虫比生活在原始池塘中的蝾螈更早变态，但在体积和质量上更小[10]。耗氧率是生物生理代谢的重要指标，常用作环境变化对生物影响的重要指标，对水生生物行为测定具有重要的意义。镉暴露导致鲢（Hypophthalmichthys molitrix）幼鱼的腮、肌肉和内脏等组织损伤，致使游泳过程中耗氧量增加而耗氧代谢效率降低，从而导致鲢幼鱼的游泳能力下降[11]。功能性嗅觉系统对水生生物的躲避捕食者、寻巢、配偶选择等行为至关重要。由于鱼的嗅觉器官直接与水体接触，因此很容易受到水生重金属污染物的不利影响。研究表明，罗非鱼在镉和汞的暴露下，嗅上皮细胞增生促使粘液分泌，增多嗅上皮感觉细胞皱缩、细胞间隙增大、甚至出现空泡化等，从而导致罗非鱼嗅觉能力下降[12];锌在环境浓度下可导致纤毛嗅感觉神经元（OSNs）底物牛磺胆酸（TCA）的反应降低从而抑制斑马鱼的嗅觉能力[13]。重金属暴露也会改变蝌蚪对捕食者回避行为。暴露在铝下的树蛙蝌蚪更容易被捕食的蜻蜓幼虫咬伤[14]。Tehao Chen报道显示北豹蛙（Rana pipiens）暴露于环境相关浓度的硝酸铅处理的溶液中。在100μg/L处理中，蝌蚪的生长相对于其他处理组在早期阶段显著减缓，出现脊柱侧弯，最大游泳速度也明显低于其他各组[15]。对水生生物学习能力的研究有助于进一步了解其行为发展规律。Ali Pilehvar报道斑马鱼在铜暴露后进行新型的坦克潜水试验和带食物奖励的T-迷宫试验，结果显示，铜对斑马鱼的本能行为反应没有决定性的影响，但限制了认知学习能力[16]。又根据Daiane da Silva Acosta测试显示，低浓度铜可提高幼鱼游泳距离和游泳速度，消除成鱼抑制性回避记忆，在高浓度暴露时，幼鱼体长、成虫空间记忆和鳃GST活性降低[17]。研究还发现，第一代斑马鱼在重金属砷暴露下，后代斑马鱼会出现跨代影响，运动能力和认知学习能力降低[18]。

2 生长发育

水生生物早期发育阶段的胚胎期或仔鱼期对重金属污染特别敏感。重金属一旦进入水生生物体内，可以通过干扰生殖内分泌系统，也可以通过细胞毒性或改变配子发育过程中的激素环境，导致水生生物胚胎发育受阻、孵化率下降、延长孵化过程、发育畸形等[19]。研究发现，重金属暴露可抑制罗森伯格氏沼虾性腺抑制激素（GIH）的分泌，从而降低了性腺刺激激素（GSH）的释放，致使其体内卵巢生长受抑制。暴露于Cd2+环境下的海胆显示出精子活力下降、精子运动变化和精子初始速度下降[20]。暴露在水体Zn56d后，鲤鱼生长速度随浓度的增大而降低，稀有鮈鲫鱼胚胎心包面积增大、身体的自发运动能力降低，初孵幼体畸形率明显增加[20-21]。张亚辉等分别以24h和72h时达到致死和胚胎孵化抑制为终点时发现，重金属Cu和Cd对斑马鱼胚胎具有明显的毒性作用[22]。镉是一种常见的水体重金属污染物，蝌蚪暴露在低浓度镉下，能更快地完成变态[23]。重金属通过干扰甲状腺激素，诱导抗氧化防御，抑制生长，延缓两栖类幼虫发育，最终影响两栖类的生存。同时，重金属在极低水平下通过氧化应激和睾丸DNA损伤抑制两栖动物繁殖[24]。Antonio Salvaggio将斑马鱼胚胎暴露于不同浓度的ZnCl2中，斑马鱼孵化延迟，钙化过程中的畸形和明显的生长缺陷[25]。Kessabi等在突尼斯沿海进行研究分析，发现在污染的地区脊椎畸形鳉鱼体内肝组织、脊椎中Cd富集系数显著高于无污染地区鳉鱼[26]。Witeska等研究表明，暴露于Cd、Cu污染的水体的圆腹雅罗鱼（Leuciscus idus）幼体其身体发生畸形甚至新孵化幼体的死亡[27]。重金属暴露对水生生物的影响是多方位的。例如Cd干扰蛙的喉部微结构和显微结构，改变蛙的鸣叫行为而降低其生殖适合度，因为鸣叫行为是大多数蛙进行交配的主要声音信号，干扰其交配行为会影响物种的持久性[28]。

3 生理

重金属是一种典型的内分泌干扰素，其能够抑制水生动物的酶活性，降低机体的代谢作用，还会造成生理生化指标的改变，对水生动物的内分泌调控系统产生毒害作用[29]。Uthpala Apekshani Jayawardena针对斯里兰卡污染的城市湿地Bellanwila-Attidiya保护区因金属暴露（Cd、Cr、Cu、Pb和Zn）而在印度绿蛙中引起了严重的免疫毒性效应。研究表明，蛙肝中库普弗细胞肥大、色素沉着、炎症细胞浸润和肝脏炎症、髓外造血、肝细胞核增大（p<0.05）、肺上皮变性和坏死现象明显增高，绿蛙血清总蛋白和白蛋白显著降低，尿素和肌酐显著升高，分别是肝和肾功能不全的表现[30]。重金属Cd暴露影响了溪蟹（Potamidae）体内的酶活性;增加河蚌体内起吞噬作用的嗜碱粒细胞和嗜酸粒细胞含量，并使细胞内DNA发生显著的损伤;對鲤鱼血浆中甲状腺激素产生较大的干扰效应[31-32]。

4 肠道微生物

肠道微生物是动物肠道内栖息的微生物群落。目前已发现的微生物种属主要菌群归属于六大类种属，即厚壁菌门、拟杆菌门、放线菌门、变形菌门、梭菌属、疣微菌门[33-34]。肠道微生物群在动物健康中扮演非常重要的角色，包括合成和维生素和其他营养物质的吸收，产生短链脂肪酸为结肠上皮细胞提供能量，脂肪吸收和调节主体葡萄糖和能量代谢与次级胆汁酸等。而肠道微生物组的组成和多样性非常容易受到外部因素的影响，这增加了暴露于有毒环境化学物质导致肠道微生物组改变或失调的可能性，从而影响宿主的营养吸收和正常的免疫功能[35-36]。研究表明，成年雄性斑马鱼短时间暴露于10、30μg/L的铅环境中，不仅会引起肠道的组织学损伤，还会导致肠道菌群发育不良，肠道中弯曲变形杆菌丰度显著下降，厚壁菌门丰度显著增加，导致肝脏代谢紊乱[37]。日本沼虾在高浓度的铅暴露下肠道里会产生丰度显著性差异的菌群，维持正常代谢的菌群丰度减少，与降解污染物、调节机体免疫和抗氧化应激相关的菌群丰度增加[38]。研究Pb对淡水鱼的免疫毒性作用时发现，Pb干扰了肠巨噬细胞的噬菌作用和细胞黏着力[39]。

5 结语

重水生态系统中的重金属种类繁多，水体污染通常是重金属与重金属间以及重金属与其他有机物间的复合污染。在进入水生生物体内会在各个组织器官中富集，且生物作为一个有机整体，常常会导致多方面毒害的影响。本文综述了重金属对水生生物行为、生理、生长发育和肠道微生物4个方面的影响研究概况，以期为今后的研究提供参考。

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（责编：张宏民）