苏文璇，黎育颖，田军权，罗 伟，曹文豪，姚 康

（1.中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南长沙 410125；2.畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室，湖南长沙 410125；3.中国科学院大学，北京 100049；4.湖南先伟实业有限公司，湖南长沙 410317）

饲用抗生素因具有提高畜禽饲料利用率、促进生长、保持健康等效果，在养殖生产中应用广泛[1]。但过度使用抗生素的弊端也日益凸出[2]，如降低畜禽免疫力[3]，致使病原菌耐药性增强，产生“超级细菌”[4]，造成畜禽肠道菌群紊乱[5]以及抗生素残留[6]，这些问题已经引起全世界广泛关注。2019 年7 月我国农业农村部发布公告，自2020 年1 月1 日起，退出除中药外所有促生长类药物饲料添加剂品种，停止生产和进口相应兽药产品；自2020 年7 月1 日起，饲料生产企业停止生产含有促生长类药物饲料添加剂（中药类除外）的商品饲料[7]。根据国内外替抗、禁抗的经验，抗生素禁用势必会给养殖业带来巨大的挑战，如降低畜禽生长速度、降低饲料利用率、增加生产成本等，寻找绿色安全的饲用抗生素替代品是营养学领域一项势在必行的任务。人们越来越关注使用植物源饲料添加剂作为抗生素的替代品[9]。植物精油（Essential Oil，EO）是非常有研究价值的产品，原因在于植物精油具有天然无污染、无耐药性、无毒副作用、安全度高等特点[10]，并且具有抗菌、抗炎、抗氧化、提高动物机体免疫力、促进生长等作用，可以作为新型的安全、绿色的抗生素替代品应用于动物饲粮中。因此，本文将介绍植物精油的生理作用、有效成分，并就当下在养殖业使用广泛的几类植物精油的特点及应用效果进行总结，以期为开发高效、安全、绿色的抗生素替代品提供理论依据，为植物精油在畜禽养殖中应用提供参考，从而推动我国畜禽无抗养殖的健康发展。

1 植物精油的生理作用

1.1 促生长 植物精油具有芳香气味，能够促进消化腺分泌消化液来诱导畜禽采食，提高采食量，促进养分消化吸收，从而达到促进动物生长、提高生长性能的效果。大量研究结果表明，植物精油能够促进畜禽对蛋白质、微量元素等营养物质的吸收，这可能归因于其促进肠道健康和促进采食的作用。如李方方等[10]研究发现，饲料中添加250 mg/kg 植物精油（主要含25% 香芹酚、25%百里香酚）显著提高断奶仔猪的生长性能，降低耗料增重比，同时促进了粗蛋白质、钙、磷等营养物质的消化吸收。Zeng 等[11]研究表明，在低能量饲料中添加植物精油显著增加断奶仔猪的平均日增重，显著提高干物质、粗蛋白质和能量表观消化率。孙代鹏等[12]在断奶仔猪饲粮中用不同剂量的植物精油，其中150 mg/kg的植物精油使断奶仔猪的平均日增重提高了74 g，日采食量增加了72 g，植物精油的促生长效果与抗生素（硫酸黏杆菌素）相当。Soto-Navarro 等[13]研究表明，与有机酸和益生菌处理相比，在饲粮中添加植物精油混合物可显著提高肉鸡的增重、饲料转化率和胴体产量等。植物精油的添加不仅促进了营养物质的消化吸收，更在一定程度上节约了饲料成本，从而提高经济效益。更有研究指出，添加0.2%牛至精油只改善室外饲养动物的生长性能，却不改善室内饲养动物的生长性能[14]，这说明植物精油的添加可能在对动物不利的饲养条件下更能发挥其作用。这也启发研究者可以通过建立疾病模型来实现对植物精油更深入的探究。

1.2 维持肠道菌群稳态 动物的胃肠道是营养物质消化、吸收和代谢的重要场所，同时也储存了机体内最多的细菌和毒素。正常情况下，肠道屏障功能使细菌和毒素局限在肠腔内；在严重创伤、感染等病理状态下，肠道菌群易位和毒素吸收，导致全身炎性反应、多器官功能衰竭[15]。抗生素的作用机理之一是通过其抗菌和抑菌作用来调节肠道菌群，植物精油同样具有保护肠屏障功能的作用。植物精油通过降解细菌细胞壁和破坏细胞膜的蛋白质结构，然后通过作用于细胞膜和进入细胞内部2 种途径发挥抑菌作用，细胞膜的通透性一旦发生改变，其功能也会被破坏。

早期断奶等应激在一定程度上影响肠道菌群的正常生理过程，造成菌群失调，从而引起肠道疾病[16]。对于初生仔猪，在断奶期间会表现出生长受损、腹泻和其他疾病的发病率增加[17]，以及肠道组织形态发生严重变化等病态[18]，在饲料中添加植物精油会改善这些症状。Zhang 等[19]研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加0.5%苯甲酸+0.01% EO 可以改善生长性能，降低粪便大肠杆菌数量。Cairo 等[20]研究表明，断奶仔猪饲粮中添加巴西红辣椒精油会影响肠道微生物群和组织形态，增加乳酸杆菌和减少大肠杆菌数量。由此可见，植物精油通过增加有益菌和减少有害菌来维持畜禽肠道稳态。

1.3 提高免疫力 动物机体健康通常是由免疫途径来调节的，长期过量使用抗生素会降低畜禽机体免疫力，使免疫系统遭到破坏。而在动物饲料中添加植物精油能达到提高动物免疫力的作用。免疫球蛋白是体液免疫应答中最主要的免疫分子，其最显著的生物学特点是能够特异性地与相应的抗原结合，如细菌、病毒、寄生虫、某些药物或侵人机体的其他异物[21]。马明等[22]试验指出，添加植物精油合剂组（肉桂醛、百里香酚、香芹酚合剂）的仔猪具有更低的腹泻率和腹泻指数，更高的血清总蛋白、白蛋白和球蛋白含量，以及更高的免疫球蛋白A、免疫球蛋白G、免疫球蛋白M 及猪瘟抗体水平，并且添加量为300 g/t 效果最好。Su 等[23]研究结果显示，在断奶仔猪饲料添加植物精油改善了断奶仔猪的生长性能、免疫功能和抗氧化状态，且推测这种改变可能是通过脾脏和肝脏中抗氧化相关基因的上调来介导的，并且认为添加200 mg/kg 植物精油是相对比较经济的。Zeng等[11]研究结果同样表明，在低能量饲料中添加植物精油提高了断奶仔猪的白蛋白、免疫球蛋白A、免疫球蛋白G 水平。以上研究表明，植物精油可以通过提高免疫球蛋白含量和抗体水平来提高机体免疫力。

1.5 抗氧化作用 植物精油作为一种广泛使用的天然抗氧化剂，在食品保鲜方面具有重要的作用，因为食品（如花生、植物油、黄油）中的脂质一旦氧化，就会产生异味[24]。同样在动物组织中，脂类的氧化酸败也是降低脂类营养价值、产生不适宜气味的关键原因。脂质自动氧化形成的短链的醛和酮会使脂肪变成黏稠、胶状，甚至固态物质，因此人们越来越关注植物来源的抗氧化剂在食品和人类健康中的作用[25]。氧化应激是由过量的氧化自由基（包括活性氧）引起的，活性氧损伤DNA、生物膜脂质和蛋白质，并对组织造成各种损伤[26-27]，植物精油的酚类成分能够与过氧自由基结合降低自由基活性或有效清除自由基来发挥抗氧化的效果，而萜烯类物质则是通过提高体内抗氧化酶的活性来参与抗氧化作用。Zhang 等[28]研究表明，膳食中添加牛至精油可以降低脂质氧化，降低血清应激反应激素皮质醇水平、去甲肾上腺素水平和丙二醛水平，增加了部分抗氧化酶活性。Shang 等[29]试验发现，在低蛋白饲粮中添加牛至精油能够起到改善氧化稳定性、总抗氧化能力和过氧化氢酶的作用，并且认为低蛋白质饲粮补充牛至精油是通过改善肌内脂肪和n-3 多不饱和脂肪酸百分比和抗氧化而增强了猪肉的感官特性和抗氧化状态。因此，植物精油的抗氧化特性在饲料业中的应用前景十分可观。

1.6 植物精油的其他作用 研究表明，植物精油还具有改善畜舍环境和提高畜产品品质等作用。吴胜等[30]研究发现在饲粮中添加植物精油不仅能提高断奶仔猪的生长性能，同时还能降低仔猪栏舍内微生物气溶胶和NH3等有害物质的浓度，从而减少其对环境和人的危害。Zhao 等[31]在肥育猪低能量饲粮中添加0.05%的植物精油可降低血清总胆固醇和高密度脂蛋白胆固醇浓度，并且植物精油与乳化剂组合应用对肥育猪的饲料利用率和肉品质具有一定的改善作用，这可能与植物精油的抗氧化作用有关，防止了脂肪的氧化酸败。

2 几种常用的植物精油及其应用

几种常见的抗菌效果显著的植物精油抗菌的有效成分及含量见表1。

表1 植物精油的有效成分及其含量

2.1 牛至精油 牛至又名止痢草，主要活性成分是酚类化合物香芹酚和百里香酚，除了抗炎、抗氧化、抗肿瘤、镇痛、抗肝毒性和杀虫作用外，已有多项研究证明香芹酚具有抗菌作用[33-34]。金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）是一种常见的病原体，可引起危及生命的感染，百里香酚是一种公认的治疗抗生素耐药性金黄色葡萄球菌感染的安全天然化合物，百里香酚可以增加其AKR（Aldo-Keto Reductase）活性，导致NADPH 的消耗和杀菌作用[35]。Cheng 等[36]认为饲料中添加牛至精油可通过调节肠道细菌、肠道形态和抗氧化能力来改善猪的生长性能和营养物质消化率，因为其对生长肥育猪进行牛至精油添加效果测试试验，发现在饲粮中补充牛至精油增加了空肠的绒毛高度和猪的回肠和血浆总抗氧化能力。此外，Giannenas[37]在肉鸡饲粮中添加牛至精油对感染埃米耳菌肉鸡实验表明其具有抗球虫的作用。补充牛至精油可以改变反刍动物瘤胃发酵，通过改变瘤胃细菌群落来改变挥发性脂肪酸浓度和减少甲烷排放，并且成熟反刍动物的最佳喂养率约为52 mg/L[38]。牛至精油是一种潜在的液体饲料添加剂，可以提高饲料效率、健康状况、生长性能，减少腹泻，加速断奶，并在100 mg/L水平下将奶牛场成本降至最低[39]。对于锦鲤，补充牛至精油增加了消化酶活性和抗氧化能力，刺激免疫调节作用，增强了抗病性补充OEO 可显著提高溶菌酶、C3、C4 补体、超氧化物歧化酶活性、谷胱甘肽过氧化物酶;显著降低丙二醛水平，牛至精油的添加也显著增加了蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶等消化酶水平[40]。

2.2 百里香精油 百里香的拉丁学名为Thymus vulgaris，其主要活性成分也是百里香酚和香芹酚，百里香精油的主要作用也是抗菌和抗氧化[41]。Placha 等[42]研究表明，饲粮中按每1 kg 干物质添加5 g 百里香精油可改善家兔肠道完整性，同时可能具有抗氧化作用。Gumus[43]研究显示百里香精油显著提高了肝脏过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性，显著降低了肝脏和血清脂质过氧化水平，说明百里香精油在一定程度上影响抗氧化性能和血清指标的同时，对抗氧化代谢有显著影响。刘星等[44]在小鼠上的研究发现，百里香精油具有很好的抗氧化能力，对于急性肝损伤模型小鼠，百里香精油表现出显著护肝作用。因此百里香精油亦可作为一种天然植物来源的护肝药物来期待未来更加深入的研究。

2.3 肉桂精油 肉桂（由肉桂皮或肉桂叶制成），樟科植物，其拉丁学名为Cinnamomum zeylandicum。肉桂在我国主产于广东、广西、云南等地。肉桂的主要有效成分是肉桂醛，有效成分含量为65%，肉桂醛是肉桂的风味和香气产生的原因。肉桂或肉桂精油的使用很广泛，具有抗菌、抗炎、降脂、抗癌和减少淀粉样斑块、增强免疫力、提高生产性能等作用。肉桂精油目前是糖尿病的一种辅助治疗手段，被广泛地应用到糖尿病患者的治疗中来降低血糖。最新研究报道，大剂量的肉桂醛具有通过改变成年小鼠海马Akt、ERK 和GSK-3β信号来改善小鼠记忆的功能[45]。同时越来越多的证据已经证实，肉桂精油的抗菌和抗炎作用有助于预防炎症性肠病（IBD）。张超[46]用右旋糖酐硫酸钠（DSS）造肠炎模型，并在饲粮中添加肉桂精油，结果发现高剂量的肉桂精油能够通过改善肠道菌群状态来有效缓解和预防结肠炎，维持了肠道内环境的稳态。

2.4 迷迭香精油 迷迭香的拉丁学名为Rosmarinus officinalis，原产于地中海地区，是一种世界各地广泛种植的唇形科草本植物。其化学组分主要是萜与类萜化合物，其中主要成分为樟脑、1，8-桉叶油素、蒎烯、莰烯、松油醇和冰片[47]。迷迭香的抗菌、抗氧化作用主要归因于它的酚萜成分，如迷迭香酸和迷迭香醇[48]。尽管迷迭香的主要生理作用有抗菌、抗氧化、抗肿瘤和调节免疫，但是其被研究得最多的生理作用还是其作为一种天然的氧化剂，不仅能起到食品保鲜的作用，还能够防止畜产品中脂肪氧化酸败，保持肉的风味，防止不适宜气味的产生，起到保持脂类营养价值的作用[49]。Badia[50]试验表明迷迭香精油的添加抑制了香肠中乳酸菌的生长繁殖，延长了香肠的保质期，起到了防腐剂的作用。幼龄白鲸经不同水平的迷迭香精油处理后，免疫系统和生理状况均有明显改善，同样迷迭香精油可用于白鲟幼鱼的饮食改善血液学指标，增强幼鱼免疫力[51]。此外，迷迭香精油通过恢复斑马鱼胆碱能功能和脑抗氧化状态改善东莨菪碱诱导的神经行为改变，迷迭香精油具有抗抑郁作用和增强认知作用，能够消除东莨菪碱引起的疼痛和脑氧化应激[52]。

植物精油成分的抗菌活性大小的顺序为:酚＞醛＞酮＞醇＞醚＞烃基[53]，其中，抗菌活性最强的是酚类。研究证明，主要活性成分为百里香酚和香芹酚的牛至抗菌效果是最好的且抗菌谱最广[54]，其次就是肉桂，而在抗氧化方面迷迭香精油的效果是最好的。因此本研究认为今后可以考虑几种植物精油的联合使用，互相取长补短。

3 植物精油与有机酸复合的应用效果

有机酸添加剂具有无污染无残留特点，并在体内能迅速吸收，参与代谢。目前，因为有机酸及其盐类是欧盟批准的抗生素替代品，有机酸和植物精油的复合使用在家禽饲养中应用尤其广泛。有机酸通过降低胃内容物pH、抑制病原菌、作为能量来源、参与矿物质利用、刺激内源酶的分泌等多种方式对猪的胃肠道产生作用。有机酸可以通过穿透细菌的细胞壁，破坏细菌的正常功能发挥作用[55]。有机酸对革兰氏阴性菌的作用效果优于对革兰氏阳性菌的作用效果，而植物精油则对革兰氏阳性菌更敏感，两者在发挥抑菌作用上取得了互补的效果。相比有机酸的单一抑菌作用，植物精油还具有抗炎、抗氧化、增强免疫的作用，因此植物精油与有机酸具有协同作用。植物精油与有机酸的联合使用达到的效果优于单独使用植物精油或者有机酸[56]。

3.1 在猪上的应用效果 有机酸在防止仔猪腹泻、提高饲料报酬、提高增重等方面有显著成效[57]。研究证明，三丁酸甘油酯与牛至精油替代抗生素改善了断奶仔猪的肠道形态结构，使肠道菌群和代谢产物的分布发生了重大变化，对仔猪的肠道健康产生了有益的影响[58]。因为精油中的酚类物质可以改变细菌细胞膜的结构和功能，使得细胞膨胀，细胞膜通透性增加，从而增加细菌对有机酸的敏感性。并且在酸性条件下，精油的疏水性增加，使其更容易通过细菌细胞膜的脂质。研究表明，在断奶仔猪日粮中添加有机酸和肉桂醛可以保护组织免受肠毒素性大肠杆菌（Enterotoxigenic Escherichia coli，ETEC）损伤[59]。另外有试验表明苯甲酸与植物精油复合使用提高了苗猪的生长速度和采食量[60]。

3.2 在鸡上的应用效果 据报道，有机酸可对多种肠道病原体发挥抗菌作用，增强营养物质代谢，提高性能[61]。补充有机酸和植物精油复合物可通过增强肠屏障功能、积极调节肠道微生物群落和差异调节肠道免疫反应，改善坏死性肠炎感染肉鸡的生长性能和肠道健康[62]。在肉鸡整个生长周期中，饲粮中添加0.5%的有机酸（山梨酸和柠檬酸）和精油（麝香草酚和香兰素）复合添加剂可减少肌肉内脂肪含量和改善脂肪酸结构，降低熟肉中的脂质氧化，提高鸡肉品质[63]。植物精油与有机酸的复合物（EOA）也可以有效预防和治疗沙门氏菌感染。Zhang 等[64]试验结果显示，EOA 对肠内链球菌有抑菌作用，并且证明百里香酚-苯甲酸复合物的抑菌作用优于肉桂醛-己酸配合物。小肠是营养物质消化吸收的主要场所，消化酶和营养转运体在消化吸收过程中发挥重要作用[65]。鸡的前肠中含有大量胃酸和胆盐，不易破坏微生物平衡。然而，胃酸和胆汁酸分泌不足可能改变后肠的微生物稳态。因此，包封精油和有机酸可作为蛋鸡远端肠道的局部缓释添加剂。Pham 等[66]研究表明，胶囊化的EOA 可以维持蛋鸡的肠道形态，促进消化吸收能力和屏障功能，尤其是在300 mg/kg 时效果最佳。

植物精油与有机酸复合使用效果十分显著，二者在作用机制上形成互补，在禁抗的趋势下，具有非常大的优势成为饲用抗生素替代品。

4 植物精油应用存在的问题

植物精油是替代抗生素的高效、绿色、安全的新型饲料添加剂，在禁抗趋势下具有较大的应用潜力，但是为了更好的开发利用植物精油，还有几个问题仍需要解决：①目前大部分的植物精油研究对其有效成分添加剂量无法准确把握，因为即使同一种植物精油，其作用效果会因为其来源、采摘时间、提取部位不同而产生差别，对植物精油有效成分的含量及添加量进行严格分析，可能是今后研究的一个思路。②植物精油与有机酸联合添加对提高畜禽生产性能及产品品质具有显著效果，而益生菌能促进猪的肠道健康，在未来的研究中可以考虑乳酸菌等益生菌与植物精油联合使用。③植物精油具有不稳定性，温度、光、金属元素、水和氧气都会对植物精油的稳定性和生物活性产生影响甚至导致其变质，因此应用时需要考虑是否包被或者微胶囊化。