马鸿程，熊显荣，海 卓，闵星宇，郝振宇，李 键

(1.西南民族大学 畜牧兽医学院，四川 成都 610041；2.青藏高原动物遗传资源保护与利用教育部重点实验室，四川 成都 610041；3.动物科学国家民委重点实验室，四川 成都 610041)

牦牛(Bosgrunniens)主要分布于我国海拔3 000 m 以上的高原地区，其对低氧恶劣生存环境具有极强的适应性，是当地牧民生产生活的重要资源之一。然而牦牛产业发展相对缓慢，严重限制当地的经济发展，其主要原因在于牦牛性成熟晚、繁殖周期长，繁殖性能较普通黄牛低下[1]。因此，开展牦牛繁殖方面的研究对丰富我国遗传资源多样性以及提高当地牧民的生活水平具有重要的价值。

卵巢是雌性牦牛重要的生殖器官，主要支持卵泡发育以及卵母细胞的生长和成熟[2]。包括颗粒细胞在内的多种体细胞通过间隙连接，在各种激素、蛋白质、细胞因子及卵泡内外环境的共同作用下直接或间接的参与卵泡发育[3]。与颗粒细胞中直接调节类固醇生成进而参与卵泡发育的相关分子相比，表观遗传通过间接方式在卵泡发育过程中起着必要的调控作用[4]。组蛋白赖氨酸甲基化修饰作为重要的表观遗传修饰方式之一，通过组蛋白甲基化酶(HMTs)和去甲基化酶(HDMs)相互协调作用于氨基酸残基特定位点。组蛋白去甲基化酶家族由大约24个基因组成，可分为7个功能不同的亚家族。KDM4B是KDM4/JMJD2亚家族成员，该家族有KDM4A～KDM4E 5个成员[5]。KDM4B蛋白结构与KDM4A、KDM4C相似，均包含1个JmjC结构域、1个JmjN结构域、2个植物同源结构域(PHD)和2个Tudor结构域，其中JmjC结构域的酶功能依赖于α-酮戊二酸(α-KG)、Fe(Ⅱ)和分子氧作为去甲基化反应的辅因子，而JmjN结构域可以作为二聚体结构域并提供结构完整性[6-7]。……