赖镛如　陈鑫凤　肖惠宝　 方璇　陈由强　朱锦懋

摘 要：为了解三明不同树种林下土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量特征，以三明森林生态系统与全球变化福建省野外科学观测研究站同质园试验地内定植8.5年的12个树种林下表层土壤（0～20 cm）作为研究对象，测定土壤pH、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量并分析其生态化学计量特征。结果表明：不同树种林下土壤的pH、SOC、TN存在显著差异（P<0.05），但TP差异不显著;不同树种林下土壤C∶N、C∶P和N∶P的变化幅度分别为8.57～12.43、25.53～47.21、2.78～4.36。其中，无患子和杉木林下土壤的C∶N和C∶P显著低于其他造林树种（P<0.05），表明有机质分解速率较快;相关分析表明，12个树种林下土壤碳氮存在极显著相关关系（P<0.01），土壤TN主要影响林下土壤N∶P，SOC主要影响林下土壤C∶N、C∶P。

关键词：碳氮磷;土壤pH;化学计量比;三明;同质园

中图分类号：S 714 文献标志码：A 文章编号：0253-2301（2021）03-0016-07

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.03.004

Abstract： In order to understand the stoichiometric characteristics of carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） of soil under different tree species forests in Sanming City， the surface soil （0-20 cm） under 12 tree species forests planted for 8.5 years in the experimental field of common garden in Sanming Forest Ecosystem and Global Change Field Research Station of Fujian Province was taken as the research object， the contents of soil pH， organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） were determined and their ecological stoichiometric characteristics were analyzed. The results showed that there were significant differences in pH， SOC and TN of soil among different tree species forests （P<0.05）， but no significant differences in TP. The variation ranges of C∶N， C∶P and N∶P of soil under different tree species forests were 8.57-12.43， 25.53-47.21 and 2.78-4.36， respectively. Among them， the C∶N and C∶P of soil under Sapindus mukorossi Gaertn. and Cunninghamia lanceolata forests were significantly lower than those of other afforestation species， indicating a faster decomposition rate of organic matter （P<0.05）. And the correlation analysis showed that there was an extremely significant correlation between the carbon and nitrogen contents of soil under 12 tree species forests （P<0.01）. The total nitrogen of soil mainly affected the N∶P of soil， while the organic carbon mainly affected the C∶N and C∶P of soil.

Key words： Carbon; Nitrogen and phosphorus; Soil pH; Stoichiometric ratio; Sanming; Common garden

生態化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理， 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系， 为研究C、N、P等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法[1]。其中，碳（C）、氮（N）、磷（P）3种元素的化学计量关系是研究土壤生态过程的核心内容[2]。研究森林土壤化学计量特征，有助于发现限制林木生长的主要土壤肥力因子，对土壤养分循环和平衡也有重要意义[3]。

近年来，为了解国内不同林型森林群落土壤的生态化学计量特征，我国学者开展了针对不同林型森林群落土壤C、N、P化学计量学的研究工作，如李慧等[4]对晋西黄土区不同树种和吕金林等[5]对黄土丘陵2种主要森林类型土壤碳氮磷生态化学计量特征的研究。张雨鉴等[6]对云南省玉溪市新平县磨盘山森林5种不同林型土壤进行研究，发现不同林型和不同土层C、N、P间存在显著正相关;陈婵等[7]对湖南省中东部的长沙县的不同植被类型土壤碳氮磷化学计量关系的研究则表明不同植被类型对土壤的C、N、P含量及其化学计量比有着显著的影响。以上的相关研究虽存在一些相似之处，但均未总结出较为统一的规律。这说明区域尺度上不同森林类型土壤C、N、P化学计量特征仍具有一定研究意义。此外，这些研究区域均选择林分样地相距较近、树龄相差较小、土壤本底相似的样地进行研究，难以避免立地条件差异的影响。

因此，本研究为最大程度上降低气候、水文、母岩、林龄等立地条件带来的影响，以三明森林生态系统与全球变化福建省野外科学观测研究站同质园试验地12个树种（马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、无患子Sapindusmukorossi、鹅掌楸Liriodendron chinense、枫香Liquidambar formosana、香叶Lindera communis、米槠Castanopsiscarlesii、樟树Cinnamomum camphora、杜英Elaeocarpus sylvertris、木荷Schima superba、红叶石楠Photinia fraseri、火力楠Micheliamacclurei）为研究对象，测定上述12个树种定植8.5年后林下表层土壤（0～20 cm）pH、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量，阐明不同树种影响下土壤C、N、P之间的关系，旨在揭示不同树种林下土壤C、N、P及其化学计量特征，以此来评估这些树种对林下土壤养分的早期影响，以期为研究植被更替对森林土壤养分的影响评估提供参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区域概况

本试验的取样点位于三明森林生态系统与全球变化福建省野外科学观测研究站同质园（以下简称三明同质园），三明市（26°19′N，117°36′E）地处福建省西北部，拥有林地面积189.47万hm2，占土地总面积的82.5%，森林覆盖率76.8%，素有“中国绿都”之称。地貌为低山丘陵，海拔在250～500 m，属中亚热带季风气候，具有冬冷夏热，水热同期，湿润多雨，四季分明等特点。年平均气温19.5℃，年均降水量

1700 mm，降水集中于7～8月。土壤以红壤和暗红壤为主，凋落物层较厚，土层腐殖质层厚，水肥条件良好。三明同质园试验地经砍伐和炼山后于2012年2月造林，种植2年生实生苗。试验平台共包括13个树种52个试验小区，土壤的各项基本化学性质无显著差异（表1）。

（1）样品采集与处理。样品于2020年8月在每个试验小区中随机选取生长状况良好，高度及胸径处于平均水平的3株乔木冠幅内随机选择5个采样点，用土钻采集0～20 cm深度的土壤样品，混合均匀后装入塑封袋带回实验室。取回的样品分两份保存：一部分作为鲜土样用于含水率和pH的分析测定，另一部分土壤样品自然风干，研磨和过筛供土壤有机碳和全氮、全磷的分析测定。

（2）测定方法。土壤全磷（TP）采用浓H2SO4H2O2消煮，通过连续流动分析仪（Skalar San++，荷兰）测定;土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）采用土壤CN元素分析仪（Elemental Analyzer Vario ELI，德国）测定。土壤pH采用pH计测定（水土比2.5∶1）。

1.3 统计分析

土壤的数据均采用Microsoft Excel 2013进行数据处理与计算，使用Origin 9.65作图。采用SPSS 21.0进行显著性检验（LSD）和单因素方差分析（Oneway ANOVA），SOC、TN、TP采用质量含量，C∶N、C∶P、N∶P均采用质量比。

2 结果与分析

2.1 不同树种林下土壤C、N和P含量

在试验开始前各树种林下土壤的SOC、TN、TP和pH无显著差异（表1）。在种植不同树种8.5年后，除了土壤TP含量外，SOC、TN和pH均呈现出显著（P<0.05）差异（表2）。从表2可以发现，不同树种的人工林土壤pH变化幅度为3.84～4.13。不同树种的土壤SOC、TN、TP含量的变化幅度分别为11.50～19.09、1.21～1.66、0.38～0.49 mg·g-1，均值分别为14.84、1.41、0.43 mg·g-1，说明不同树种间除TP含量无显著差异外，SOC和TN含量均表现出显著差异。无患子林下的土壤SOC含量显著（P<0.05）低于其他树种林下土壤的SOC含量，而鹅掌楸和木荷林下的土壤SOC含量却显著（P<0.05）高于其他树种土壤的SOC含量。各树种林下土壤的SOC表现为：鹅掌楸>木荷>杜英>香叶>红叶石楠>樟树>米槠>火力楠>枫香>马尾松>杉木>无患子。火力楠的土壤TN含量显著（P<0.05）低于其他树种的土壤TN含量，而杜英的土壤TN含量却显著（P<0.05）高于其他树种的土壤TN含量。各树种林下土壤的TN表现为：杜英>木荷>鹅掌楸>米槠>香叶=红叶石楠>马尾松>杉木>樟树>无患子>枫香>火力楠;各树种林下土壤的TP均无显著差异。

2.2 不同树种林下土壤C、N、P化学计量学特征

图1显示，12个造林树种林下土壤的C∶N、C∶P和N∶P的变化幅度分别为8.57～12.43、25.53～47.21、2.78～4.36，平均值分别为10.51、34.74、3.30。统计分析表明，12个造林树种林下土壤的各化学计量比差异显著（P<0.05），其中杉木和无患子林下土壤C∶N、C∶P均显著低于其他10个造林树种林下土壤（P<0.05），无患子、枫香和樟树的N∶P显著低于其他9个造林树种林下土壤（P<0.05），而鹅掌楸的C∶N、C∶P却显著高于其他树种林下土壤（P<0.05），杜英的N∶P、C∶P也顯著高于其他造林树种林下土壤（P<0.05）。此外，其他树种之间的化学计量比无显著差异。

2.3 不同树种林下土壤化学计量特征的相关关系

表3相关分析表明，在0～20 cm土层的土壤化学计量特征与各元素含量关系密切，12个树种林下土壤碳氮含量之间相关系数为0.757，呈极显著正相关（P<0.01）;土壤磷含量与碳氮含量之间无数分别为0.652和0.637，均呈极显著正相关关系（P<0.01）;土壤N∶P与SOC含量、C∶P相关系数分别为0.471和0.813，均呈极显著正相关关系，（P<0.01）;而N∶P与C∶N之间无显著相关性。不同树种林下土壤SOC、TN、TP及其化学计量学与pH之间均无显著。

以上分析表明，不同树种对林下土壤SOC和TN含量影响较大，表明土壤SOC和TN是影响不同树种林下土壤C∶N、C∶P、N∶P变化的关键因子。

3 结论与讨论

3.1 不同树种对林下土壤C、N和P含量的影响

C是植物各生理生化过程的底物及能量来源[9]，而N和P是陆地生态系统植物生长代谢的必需元素，也是植物生长的主要限制性元素[10]。

森林树种的选择影响着林下凋落物的数量和质量以及分解速率，导致不同树种对土壤SOC含量的影响不同[11]。本研究12个树种林下0～20 cm土层的土壤SOC含量（均值14.84 mg·g-1）低于黄土高原子午岭2种天然次生林下同等深度的土层土壤SOC含量（均值17.63 mg·g-1）[12]和四川省宜宾市老君山国家自然保护区亚热带3种典型常绿森林土壤SOC含量（均值26.5 mg·g-1）[13]。同时，含有最高SOC的鹅掌楸、木荷和杜英也显著低于同为亚热带的老君山森林土壤。上述结果说明不同生境和不同树种在一定时期内SOC的变化具有相同的规律，即SOC含量具有降低的趋势。原因是本研究区域相对于黄土高原具有低纬度、低海拔、降水丰富的优势，加速了有机质矿化的速度;而与同为亚热带的老君山森林土壤相比，主要是因为本研究的树种与其研究的树种（柳杉、水杉、中华木荷、鸡爪槭、总状山矾、天全钓樟）差别较大，不同树种凋落物的数量和质量不同，使得土壤有机物质的积累、分解和迁移差别较大，导致土壤SOC含量较低。

土壤TN含量取决于土壤有机质的生物积累和水解作用[14]。土壤TP主要来源于岩石风化，其含量受土壤母质、土地利用类型和生物地球化学过程的影响[15]。本研究12个树种林下土壤0～20 cm土层的TN和TP含量平均值分别为1.41 mg·g-1和0.43 mg·g-1，明显高于甘肃省民勤县连古城自然保护区相同土层深度的土壤的TN含量（0.30 mg·g-1）和TP含量（0.30 mg·g-1）[16]。另外，杉木、马尾松2个树种与湖南长沙县大山冲林场的杉木和马尾松的TN均值（1.35 mg·g-1）和TP均值（0.26 mg·g-1）[17]相似。说明三明同质园试验地的土壤有机质及氮磷养分含量与同为亚热带的大山冲林场相似，但高于甘肃省民勤县连古城自然保护区。这是由于研究区域的土壤为红壤，而甘肃省民勤县连古城自然保护区是沙土，有研究表明土壤C、N、P含量与沙粒含量呈负相关[18]。此外，本研究12树种的凋落物的数量通常大于甘肃白刺属树种的凋落物数量，且亚热带湿热的环境条件有利于微生物和小型动物的活动使得该地区系统“自肥”能力优于甘肃省民勤县连古城自然保护区[19]。

综上，本研究中不同树种林下土壤的pH、SOC和TN均存在显著差异（P<0.05），而各树种林下土壤的TP无显著差异。其中，鹅掌楸、木荷、杜英3个阔叶树种的表层土壤SOC和TN含量均是最高，这表明，鹅掌楸、木荷和杜英幼龄阶段对维护土壤肥力是极其有利的。

3.2 不同树种对林下土壤C、N、P化学计量学特征的影响

土壤C∶N是衡量土壤质量的一个重要指标，是体现土壤碳氮平衡状态的一个重要参数[20]。王绍强等[21]研究表明，土壤C：N与其分解速率呈反比关系，本研究中的12个树种土壤C∶N差异显著且均值为10.51，与喀斯特峰丛洼地人工林土壤的均值（10.30）[22]相近，但低于全国森林土壤的均值（14.60）[23]和全球土壤的均值（13.33）[24]。而无患子和杉木的土壤C∶N却显著低于其他10个树种，这是由于无患子和杉木的土壤SOC含量显著低于其他10个树种，但TN含量差异不大引起的。上述结果证明了三明同质园试验地无患子和杉木2个树种土壤有机质分解速率最快。三明同质园试验地表层土壤的C∶N较低，证明土壤C∶N主要受SOC含量的影响。这是因为三明同质园地处亚热带地区，微生物活性高，导致土壤有机质分解速率较快[25]，这与本研究中土壤C∶N与SOC显著正相关的结论一致。

土壤C∶P是表示磷有效性高低的一个指标[21]。C∶P值低时有利于微生物在有机质分解过程中释放营养物质，促进土壤中有效P的增加;相反，C

∶P值高则会导致微生物在分解有机质过程中受P的限制，不利于植物生长[3]。本研究中，12个树种林下土壤C∶P均值为34.74，低于全国土壤的均值（61.00）[26]，其中无患子林下土壤C∶P（25.53）显著低于其他11个树种，可见无患子林下土壤磷的有效性更高。这是由于无患子的土壤SOC含量显著低于其他11个树种，而TP含量差异不大引起的。说明各树种形成不同林下微生境，对SOC的吸收消耗量不同，导致土壤树种间存在显著差异。

土壤N∶P可以反映土壤对植物氮磷养分的供应比例，常被作为养分的有效预测指标，可用于诊断N饱和P缺乏[24]。全球自然陆地生态系统（农田、城市和冰川除外）有18%的区域受到较强的N限制，而43%的区域受到较强的P限制，其他39%的区域则受N和P共同限制或N、P单个元素的微弱限制[27]。本研究中12树种林下土壤N∶P变化幅度为2.78～4.36，平均值為3.30，均低于全国土壤的均值（5.20）[26]和同气候类型的亚热带3种典型常绿人工林土壤的均值（4.0）[13]。不同树种间土壤N∶P差异显著，说明该地区不同树种的凋落物N分解回归存在不同程度的不足，导致该地区不同树种林下土壤N∶P不仅受TN和TP的影响，同时也受SOC的影响，本研究相关分析也证实了这一点，即土壤N∶P与土壤SOC、TN、TP极显著相关。

综上，12个树种林下土壤C∶N、C∶P和N∶P均存在显著差异（P<0.01）。其中，无患子和杉木林下土壤的C∶

N和C∶P显著低于其他造林树种林下土壤，表明该区域两种造林树种的有机质分解速率较快。

3.3 不同树种林下土壤化学计量特征的相关关系

本研究相关性分析表明该研究区中12个树种林下土壤SOC与TN存在极显著相关（P<0.01），二者与TP不存在显著相关，说明土壤SOC和TN的变化具有一致性。本研究C∶P和N

∶P均与SOC、TN、TP之间存在极显著相关关系，可能是SOC、TN之间的一致性导致的。不同树种间土壤C∶N与土壤SOC极显著相关而与TN、TP无显著相关，说明土壤SOC在不同树种之间的变化是土壤C∶N变化的主要原因，这与何高迅等[28]关于滇中退化山地不同植被恢复下土壤C、N、P储量与生态化学计量特征的相关结果一致。

本研究不同树种间土壤C∶P和N∶P分别与土壤TN和SOC极显著相关（P<0.01），这与贾培龙等[29]对8个地区优势植物林的研究结果一致，但与李树斌等[30]对亚热带树种（杉木、尾巨桉、黑木相思）、郑永林等[20]对5种典型的平原造林树种（国槐、毛白杨、银杏、油松、榆树）和许宇星等[31]对3种人工林（尾巨桉、赤桉、湿加松）的研究结果不同。主要原因是本研究对象为闽北中亚热带常绿阔叶树种，除了杉木，其他树种均鲜见同类研究报道，而且三明同质园土壤为红壤，植被凋落物数量和质量及其分解速率与上述研究报道差异甚大。

本研究结果表明，三明同质园林下土壤C∶N与SOC的相关性大于与TN的相关性， C∶P与SOC的相关性大于与TP的相关性， N∶P与TN的相关性大于与TP的相关性， 表明在该研究区域尺度上森林土壤C∶N和C∶P主要受土壤SOC的影响， 而N∶P主要受TN的影响。

参考文献：

[1]贺金生， 韩兴国.生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报， 2010， 34（1）： 2-6.

[2]杨惠敏， 王冬梅.草环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展[J].草业学报， 2011， 20（2）： 244-252.

[3]王建林， 钟志明， 王忠红，等.青藏高原高寒草原生态系统土壤碳氮比的分布特征[J].生态学报， 2014， 34（22）： 6678-6691.

[4]李慧， 王百田， 刘涛.晋西黄土区不同森林树种及其林地土壤养分含量的变化[J].林业科学研究， 2016， 29（4）： 587-595.

[5]吕金林， 闫美杰， 宋变兰，等.黄土丘陵区刺槐、辽东栎林地土壤碳、氮、磷生态化学计量特征[J].生态学报， 2017， 37（10）： 3385-3393.

[6]张雨鉴， 王克勤， 宋娅丽，等.滇中亚高山5种林型土壤碳氮磷生态化学计量特征[J].生态环境学报， 2019， 28（1）： 73-82.

[7]陈婵， 张仕吉， 李雷达，等.中亚热带植被恢复阶段植物叶片、凋落物、土壤碳氮磷化学计量特征[J].植物生态学报， 2019， 43（8）： 658-671.

[8]郑宪志， 张星星， 林伟盛，等.不同树种对土壤可溶性有机碳和微生物生物量碳的影响[J].福建师范大学学报（自然科学版）， 2018， 34（6）： 86-93.

[9]REICH P B， TJOELKER M G， MACHADO JL， et al.Universal scaling of respiratory metabolism， size and nitrogen in plants[J]. Nature： International weekly journal of science， 2006， 439（5）： 457-461.

[10]方璇， 王健， 王彬，等.杉木N、P代谢对模拟土壤增温及隔离降雨的响应[J].生态学报， 2019， 39（10）： 3526-3536.

[11]QUIDEAU S A， CHADWICK O A， TRUMBORE S E， et al.Vegetation control on soil organic matter dynamics[J].Organic Geochemistry， 2001， 32（2）： 247-252.

[12]王寶荣， 曾全超， 安韶山，等.黄土高原子午岭林区两种天然次生林植物叶片凋落叶土壤生态化学计量特征[J].生态学报， 2017， 37（16）： 5461-5473.

[13]蒋龙， 徐振锋， 吴福忠，等.亚热带3种典型常绿森林土壤和植物叶片碳氮磷化学计量特征[J].应用与环境生物学报， 2019， 25（4）： 759-767.

[14]葛晓改， 肖文发， 曾立雄，等.不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系[J].生态学报， 2012， 32（3）： 852-862.

[15]GAO Y， HE N， YU G， et al.Longterm effects of different land use types on C， N， and P stoichiometry and storage in subtropical ecosystems： a case study in China[J].Ecological Engineering， 2014， 67： 171-181.

[16]杨雪， 李奇， 王绍美，等.两种白刺叶片及沙堆土壤化学计量学特征的比较[J].中国沙漠， 2011， 31（5）： 1156-1161.

[17]张雅茜， 方晰， 冼应男，等.亚热带区4种林地土壤微生物生物量碳氮磷及酶活性特征[J].生态学报， 2019， 39（14）： 5326-5338.

[18]赵哈林， 李玉强， 周瑞莲，等.内蒙古东部两大沙地土壤理化特性沙漠化演变规律的比较[J].地球科学进展， 2011， 26（7）： 779-786.

[19]曾昭霞， 王克林， 曾馥平，等.桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放[J].生态学报， 2012， 32（9）： 2720-2728.

[20]郑永林， 王海燕， 解雅麟，等.北京平原地区不同造林树种林下土壤化学计量特征[J].安徽农业大学学报， 2019， 46（6）： 968-973.

[21]王绍强， 于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报， 2008（8）： 3937-3947.

[22]俞月凤， 彭晚霞， 宋同清，等.喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征[J].应用生态学报， 2014， 25（4）： 947-954.

[23]CLEVELAND C C， LIPTZIN D.C∶N∶P stoichiometry in soil： is there a ″Redfield ratio″ for the microbial biomass？[J].Biogeochemistry， 2007， 85（3）： 235-252.

[24]GSEWELL S， KOERSELMAN W， VERHOEVEN J T A.Biomass N∶P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands[J].Ecological Applications， 2003， 13（2）： 1051-1061.

[25]MAJDI H， OHRVIK J.Interactive effects of soil warming and fertilization on root production， mortality， and longevity in a Norway spruce stand in Northern Sweden[J].Global Change Biology， 2010， 10（2）： 182-188.

[26]TIAN H， CHEN G， ZHANG C， et al.Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China′s soils： a synthesis of observational data[J].Biogeochemistry， 2010， 98（1-3）： 139-151.

[27]DU E， TERRER C， PELLEGRINI A F A， et al.Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation[J].Nature Geoscience， 2020， 13（3）： 221-226.

[28]何高迅， 王越， 彭淑嫻，等.滇中退化山地不同植被恢复下土壤碳氮磷储量与生态化学计量特征[J].生态学报， 2020， 40（13）： 4425-4435.

[29]贾培龙， 安韶山， 李程程，等.黄土高原森林带土壤养分和微生物量及其生态化学计量变化特征[J].水土保持学报， 2020， 34（1）： 315-321.

[30]李树斌， 周丽丽， 陈宝英，等.亚热带树种转换对林地土壤碳氮磷计量比的影响[J].森林与环境学报， 2019， 39（6）： 575-583.

[31]许宇星， 王志超， 竹万宽，等.雷州半岛3种速生人工林下土壤生态化学计量特征[J].浙江农林大学学报， 2018， 35（1）： 35-42.

（责任编辑：柯文辉 ）