李慧 李斌 吴基昌 陈勇 杨美 杨东

摘要 应用双向指示种分析法（TWINSPAN）和除趋势对应分析法（DCA）对茅洲河流域湿地植被进行分类和排序研究。结果表明，茅洲河流域初步统计到湿地植物41科96属126种，TWINSPAN分类将52个样点分为6个群丛，论述了各群丛的群落学特征。DCA排序结果反映了植物群落类型与环境梯度之间的关系，表明影响群丛分布格局的主导生态因子为生境的水分条件。

关键词 TWINSPAN分类;DCA排序;植被;数量分类;排序

中图分类号 Q948文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）10-0062-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.017

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Quantitative Classification and Ordination of Wetland Vegetation in Maozhou River Basin

LI Hui，LI Bin，WU Ji-chang et al

（Powerchina Eco-environmental Group Co.，Ltd.， Shenzhen，Guangdong 518000）

Abstract The classification and ordination of wetland vegetation in Maozhou Rivers were studied using two-way indicator species analysis （TWINSPAN） and detrended correspondence analysis （DCA）.The results showed that there were 126 species of wetland plants in Maozhou Rivers， belonging to 41 families and 96 genera. A total of 52 samples were classified into 6 associations by TWINSPAN and the community characteristics of every association were described. The DCA ordination reflected the relationship between plant community type and the environmental gradient. The results showed that humidity and soil type were the main factors influencing the structure and distribution of wetland community.

Key words TWINSPAN classification;DCA ordination;Vegetation;Quantitative classification;Ordination

茅洲河是深圳市境內最长、流域面积最大的河流，被誉为深圳第一大河，也是深莞两市的界河，是典型的城市内河[1]。近年来随着城市规模和城市人口不断扩张，加上工业发展迅猛且分布散乱，水体污染管理难度大，茅洲河流域的水环境和水生态问题日益突出，直接影响区域内人民生活环境安全和旅游业发展[2]。为了解决茅洲河流域治污的这个“老大难”问题，深圳市和东莞市先后启动了茅洲河流域水环境综合整治系统工程[3-4]。然而目前我国湿地生态修复工作还主要集中于静水水体如湖泊[5-6]、池塘[7-8]、湿地公园[9-11]等，而对于像茅洲河这样的位于城市高密度建成区、强烈受到人类活动干扰的城市河流，如何在消除水体黑臭后，进行河流生态修复和重建尚缺乏实践的先例，对生态恢复植物的选择也缺少有效的参考依据。

植物群落数量分类和排序主要应用数学的方法完成植物群落的分类和排序过程，以揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系[12-14]。该技术目前已广泛应用于各种类型的植物群落分析[15-22]。该研究通过对茅洲河流域湿地植被进行双向指示种分析（TWINSPAN）和除趋势对应分析（DCA），摸清茅洲河流域湿地植物的结构特点及空间分布格局，为湿地植被的保护和生态恢复提供科学依据和技术支持。

1 资料与方法

1.1 研究区概况

茅洲河流域位于113°42′～114°33′E、22°36′～22°57′N，属于珠江口水系，横跨深圳、东莞两市，发源于深圳市境内的羊台山北麓，由南向北流经宝安区的石岩

镇、光明街道、公明镇、松岗镇、沙井镇与东莞市长安镇，在沙井民主村汇入伶仃洋。茅洲河干流全长41.6 km，总流域面积388.23 km2，主要干支流有55条，其中干流1条，一级支流24条，二三级支流30条。

茅洲河流域属南亚热带海洋性季风气候，温暖、湿润、多雨，太阳总辐射量较多，夏季长，冬季不明显，冷期短，全年无霜。年降雨随时间分布极不均匀，每年4—9月为雨季，降水量约占全年降水量的85%～90%，10月—翌年3月为旱季，降水量约占全年的10%～15%，流域多年平均降雨量为1 667 mm。总的来说，流域河流的水环境容量随时间变化极大，雨季暴雨多，强度大;旱季天然基流很小，多年平均径流量为33 632.4万m3。地表径流主要是生活污水和工业污水[23]。

1.2 调查方法

2018年4月和8月分雨季和旱季2次对茅洲河流域的湿地植被进行调查，区分干流、支流和水库等湿地类型，共设置52个样点（图1），通过对样点详细踏查，记录物种名称和分布状况，标注优势种、常见种及偶见种[24]，并记录位点GPS、两岸生境情况等环境因子。

1.3 數据处理

湿地植物种类鉴定以《中国植物志》和《深圳植物志》在线版为基础。植物种的数据采用频度，形成52×126（样方×种类）的矩阵，删除频度小于10%的偶见种后，得到52×22的数据矩阵参与最后运算。多元统计分析方法采用TWINSPAN和DCA进行植被的数量分类和排序，全部分析通过软件PC-ORD完成[25]。

2 结果与分析

2.1 湿地植物种类组成

经调查鉴定，在茅洲河流域初步统计到湿地维管束植物41科96属126种，其中单子叶植物11科46属63种，双子叶植物30科50属63种。单子叶、双子叶植物共同构成了茅洲河流域湿地维管束植物的主体。

在这41科中，禾本科含属最多，有24属，其次是莎草科，有15属;有23个科仅含1属，占全部科数的56.1%，但仅占总属数的24%。在这些科中，含5种以上的科有禾本科（31种）、莎草科（15种）、菊科（10种）、苋科（6种）、蓼科（5种），仅占总科数的12.2%，但种数占总种数的53.2%。21个科仅含1种，占总科数的51.2%，占总种数的16.7%。在这96属中，绝大多数属（77属）仅含1种，只有莎草属（6种）和眼子菜属（4种）所含种类较多。在126种中，水生植物37种，湿生植物46种，陆生植物43种。

2.2 TWINSPAN分类

TWINSPAN 将52个样地分为6组（图2），依据《中国植被》的分类系统[26]并结合野外调查结果和群落的特征，将茅洲河流域湿地植被划分为如下群丛。

（1）无植被。含上寮河下游、上寮河上游、潭头河、潭头渠、七支渠、松岗河下游、西支渠、罗田水下游、马田排洪渠、莲塘水、木墩河下游、东坑水、鹅颈河下游、石岩河中游、石岩河上游共15个位点，所占比例最大。由于长期的水污染或者两岸护坡已固化，上述位点已基本无湿地植被覆盖。

（2）零星植物。含新桥河中游、松岗河中游、塘下涌、老虎坑水渠、罗田水上游、白沙坑、楼村排洪渠、南边坑、大函水、水田、羊台山滞水、老虎坑水库、龟岭东水共13个位点。这些位点靠近居民区，水污染比较严重，两岸基本已经固化，在旱季有零星植物分布，主要为节节草（Commelina diffusa）、水蓼（Polygonum hydropiper）、喜旱莲子草等植物，种类较少，零散分布在岸边或者渠道内裸露的土壤上。

（3）蕹菜+薇甘菊群丛。仅含松岗河上游位点。该位点部分河道被蕹菜（又名空心菜，Ipomoea aquatic）全部爬满河道，岸边未硬化区域被薇甘菊（Mikania micrantha）覆盖。

（4）节节草+铺地黍+水蓼+水莎草+喜旱莲子草+毛草龙+鬼针草群丛。含茅洲河下游、茅洲河中游、茅洲河上游、洋涌河下游、洋涌河中游、新桥河下游、沙井河下游、沙井河上游、下村排洪渠、楼村水库、鹅颈河中游、鹅颈河上游、玉田水上游共13个位点。该分类所含植被盖度最高，覆盖度最好。一般从水边到护坡形成带状分布，具体为河边浅水位置分布节节草（Commelina diffusa）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、毛轴莎草（Cyperus pilosus）、水蓼（Polygonum hydropiper）和水龙（Ludwigia adscendens）等湿地植物;河道护坡近水位置分布盒子草（Actinostemma tenerum）、铺地黍（Panicum repens）和五节芒（Miscanthus floridulus）等植物;再远离河道位置分布鬼针草（Bidens pilosa）和薇甘菊等植物。沙井河上游水中无植物，河道近水边双穗雀稗（Paspalum paspaloides）和节节草群落覆盖分布。鹅颈河中游、茅洲河中游位点和沙井河下游植被覆盖度较好，高于水面的土地均被覆盖。下村排洪渠和新桥河下游植被仅在护坡分布，盖度较高。

（5）喜旱莲子草+铺地黍+节节草+水蓼+光头稗群丛。含茅洲河入江口、洋涌河上游、新桥河上游、木墩河上游、石岩河下游、水田支流、楼村水库、五指耙水库共8个位点。茅洲河入江口附近湿地公园调研时正在施工，河道岸边栽植有红树（Rhizophora apiculata）、硕大藨草（Scirpus grossus）、水生美人蕉（Canna glauca）、芦苇（Phragmites australis）、花叶芦竹（Arundo donax）等湿地植物。楼村水库和五指耙水库周边保护较好，一年生湿生植物形成片状分布。

（6）芦苇群丛。含牛牯头水库和罗田水库2个位点。牛牯头水库为水源地，水质较好，水库周边有护栏保护，植被保护较好，岸边有大面积芦苇分布。沉水植物在茅洲河流域鲜有分布，记录的8种沉水植物仅出现在罗田水库及其出水河道，经观察是有规律的片状和丛状分布，询问养护的工人得知为人工栽植。该区域大部分沉水植物生长情况良好，在水库的出水口浅水河道也有零星的苦草（Vallisneria natans）、伊乐藻（Elodea nuttallii）和竹叶眼子菜（Potamogeton malaianus）分布，说明其已经初步适应当地环境。在罗田水河道中游有大量的伊乐藻分布，说明伊乐藻耐污性比较强，可以作为河道水体净化的先锋沉水植物。

2.3 DCA排序

茅洲河流域湿地植被样点DCA二维排序结果见图3。52个样地在排序图上的分布反映了样地间的亲疏关系。DCA排序结果较好地反映了植物群落之间以及植物群落与环境之间的相互关系，TWINSPAN所分的6个植被类型在图上各有自己的分布中心和范围，对应的DCA排序图中把52个样地划分为 A、B、C、D、E共5个生态区。A区主要为无植物和零星植物分布位点，B区为蕹菜覆盖的河道，C区为植被覆盖度最大的位点，D区为优势种变化差异明显的位点，E区为2个水库位点。DCA 的第1轴和第2轴分别显示了不同的生态意义，不同群落类型在排序轴的位置基本反映了群落分布与环境梯度的关系。排序第1轴反映了部分湿地植被所在生境的水分条件，排序第2轴反映了部分湿地植被所在地的土壤类型。由于茅洲河流域水系大部分遭受过比较严重的污染，河道内基本无水生植物分布，所以植物与水体理化性质的关系有待进一步验证。

3 结论与讨论

通过植被调查，在茅洲河流域初步统计到湿地植物41科96属126种，以禾本科和莎草科为主，其中水生植物37种，湿生植物46种，陆生植物43种。运用TWINSPAN和DCA方法对茅洲河流域湿地植被进行数量分类和排序，从数量分类结果来看，TWINSPAN将52个样地分为6个群丛，把不同类型的湿地植物群落分开，第一级划分首先把湿地植被分为两组，第1组的样地基本都是无植被覆盖和零星植物分布的河道位点;第2组主要分布在茅洲河流域干支流植被覆盖度较高的河道位点。从结果可以看出茅洲河流域干流和上游支流的湿地植物种类和盖度高于下游支流。在样地的DCA排序中，不同群落类型在排序轴的位置基本反映了群落分布与环境梯度的关系，与TWINSPAN的结果相对应。

茅洲河流域研究多注重河流水质的提升[27-28]，对流域内的植物几乎没有关注。植物对湿地的生态修复起着关键的作用[29-31]。该研究中茅洲河干流湿地植物的物种数和盖度显著高于支流，且由下游向上游逐渐增加。主要是流域内大部分市内支流河段出于防洪或安全考虑，河岸堤化、固化现象突出，有些河段还选择石块或者水泥固化河床，导致近岸和水中湿生植物无法生长，多样化的生境被破坏。与之形成鲜明对比的是茅洲河入江口附近通过综合治理，植被多样化程度高，观赏性较强的水生美人蕉、再力花、水葱、花叶芦竹等均已定植成活;调查中唯一出现的木本植物红树已有2 m多高，枝繁叶茂，构成了独有的红树林景观;本土植物节节草、莲子草等也逐步开始蔓延生长。研究表明，河岸带是拦截陆源性污染物入河的重要场所（特别是雨季），还能为水生生物提供多样化的生境，修建生态堤岸，不仅可以为植物生长提供基质，同时还可以拦截和净化部分污染物[32-33]。建议在以后的工程中尽量修建近自然河岸带、河床，并保持泥质河底，为水生植物的生长提供良好的生态条件。

参考文献

[1] 许慧，肖大威.快速城市化地区水文化研究：以深圳茅洲河流域为例[J].华中建筑，2012，30（6）：128-132.

[2] 蔡国飞.深圳茅洲河水环境治理简介[J].能源与环境，2017（2）：59，67.

[3] 黄慧诚，靳延明.茅洲河：东莞整治在行动[J].环境，2016（9）：50-51.

[4] 瞿升腾.河长制推动茅洲河流域水环境综合整治[J].水资源开发与管理，2018，16（6）：5-8，31.

[5] 李春晖，郑小康，牛少凤，等.城市湿地保护与修复研究进展[J].地理科 学进展，2009，28（2）：271-279.

[6] 翁白莎，嚴登华，赵志轩，等.人工湿地系统在湖泊生态修复中的作用[J].生态学杂志，2010，29（12）：2514-2520.

[7] 王雪光.养殖池塘水质生态修复技术与模式研究[D].武汉：华中农业大学，2011.

[8] 徐生.池塘—人工湿地循环节水型养殖系统的研究[D].南京：南京农业大学，2015.

[9] 苟翡翠，王雪原，田亮，等.郊野湖泊型湿地水环境修复与保育策略研究：以荆州崇湖湿地公园规划为例[J].中国园林，2019，35（4）：107-111.

[10] 李勇.湿地的生境修复及景观规划设计：以潍坊市白浪河湿地公园为例[J].中国园林，2011，27（8）：17-20.

[11]王立龙，陆林.湿地公园研究体系构建[J].生态学报，2011，31（17）：5081-5095.

[12]张金屯.数量生态学[M].北京：科学出版社，2004.

[13] 张峰，张金屯.我国植被数量分类和排序研究进展[J].山西大学学报（自然科学版），2000，23（3）：278-282.

[14] 张金屯.植被数量分类和排序的发展[J].山西大学学报（自然科学版），1991，14（2）：215-224.

[15] 包小婷，丁陆彬，姚帅臣，等.拉萨河流域植物群落的数量分类与排序[J].生态学报，2019，39（3）：779-786.

[16] 江洪，黄建辉，陈灵芝，等.东灵山植物群落的排序、数量分类与环境解释[J].植物学报，1994，36（7）：539-551.

[17] 刘文治，张全发，李天煜，等.丹江口库区湿地植被的数量分类和排序[J].武汉植物学研究，2006，24（3）：220-224.

[18] 苏日古嘎，张金屯，张斌，等.松山自然保护区森林群落的数量分类和排序[J].生态学报，2010，30（10）：2621-2629.

[19] 王合玲，张辉国，吕光辉.艾比湖湿地植物群落的数量分类和排序[J].干旱区资源与环境，2013，27（3）：177-181.

[20] 王彤，王景升，丁玉珂，等.雅鲁藏布江中上游植物群落的数量分类与排序（英文）[J].Journal of resources and ecology，2019，10（4）：389-396.

[21] 杨东，黎明，程玉，等.长江故道湿地植被的数量分类与排序[J].植物科学学报，2011，29（4）：467-473.

[22] 白芝兵，张洪江，任改.重庆四面山森林植物群落数量分类和排序[J].安徽农业科学，2012，40（30）：14839-14843.

[23]崔小新，郭睿.茅洲河流域水文特性[J].中国农村水利水电，2006（9）：57-58，60.

[24] FROUD-WILLIAMS R J，CHANCELLOR R J.A survey of grass weeds in cereals in central southern England[J].Weed research，1982，22（3）：163-171.

[25] ELLISON A M.PC-ORD：Multivariate analysis of ecological data[J].Bulletin of the ecology society of America，1998，79（2）：144-145.

[26] 中国植被编辑委员会.中国植被[M].北京：科学出版社，1983：143-156.

[27] 赵洁浓.茅洲河人工湿地污染治理工程工艺调试研究[J].环境科学与管理，2015，40（1）：106-109.

[28] 颜铭.探索茅洲河流域水环境综合整治项目安全质量管控模式[J].四川水力发电，2017，36（6）：135-137，146.

[29]朴希桐，李婷婷，聂俊坤.城市湿地生态规划方略研究[J].中国水利，2019（13）：20-23.

[30]陈婉.城市河道生态修复初探[D].北京：北京林业大学，2008.

[31] 胡洪营，何苗，朱铭捷，等.污染河流水质净化与生态修复技术及其集成化策略[J].给水排水，2005，31（4）：1-9.

[32]宋思铭.河岸缓冲带净水效果及优化配置技术研究[D].北京：北京林业大学，2012.

[33]张建春.河岸带功能及其管理[J].水土保持学报，2001，15（S2）：143-146.