付兴飞 胡发广 李贵平 何红艳 黄家雄 罗心平 李亚男 张晓芳 吕玉兰

摘  要：為揭示绿肥对咖啡园杂草多样性及功能群的影响，调查了云南省保山市常规种植咖啡园（CK）、种植绿肥田菁咖啡园（SC）、种植绿肥硬皮豆咖啡园（MU）的杂草群落，探讨种植绿肥对咖啡园杂草群落的生态位、多样性、群落结构相似性及功能群的影响。结果表明：CK有杂草12科21种，SC有杂草10科16种，MU有杂草7科10种。3种类型咖啡园杂草生态位宽度大于0.600的杂草有10种，其中，CK有6种，SC有2种，MU有3种。种植绿肥的咖啡园杂草的物种丰富度、个体数、ACE估计值、Fisher α指数、Shannon-Wiene指数及生物量均低于常规种植咖啡园（CK），其中，杂草物种丰富度、ACE估计值和鲜重具有显著性差异。常规种植咖啡园与种植绿肥咖啡园杂草群落结构不相似。3种类型咖啡园杂草单子叶一年生或越年生植物功能群占据最大优势，但种植绿肥咖啡园的占比更高。种植绿肥改变了咖啡园杂草群落的生态位、群落结构及功能群，降低了咖啡园杂草群落多样性，对咖啡园杂草群落产生了影响。

关键词：绿肥;杂草群落;生态位;生物多样性;群落结构;功能群;咖啡园

中图分类号：S571.2      文献标识码：A

Effects of Green Manure on Weed Diversity and Functional Groups in Coffee Orchards

FU Xingfei， HU Faguang*， LI Guiping， HE Hongyan， HUANG Jiaxiong， LUO Xinping， LI Yanan，

ZHANG Xiaofang， LYU Yulan**

Institute of Tropical and Subtropical Cash Crops， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Baoshan， Yunnan 678000， China

Abstract： In order to explore the effects of green manure on the weed diversity and functional groups in coffee orchards， the weed communities were investigated in three types of conventional planting coffee orchard CK， coffee orchard with green manure Sesbania cannabina （SC） and coffee orchard with green manure Macrotyloma uniflorum （MU） in Baoshan County， Yunnan Province. 21 species of weeds belonging to 12 families were found in coffee orchard CK， 16 species of weeds belonging to 10 families were found in coffee orchard SC， 10 species of weeds belonging to 7 families were found in coffee orchard MU. There were 10 species of weeds with niche breadth greater than 0.600 in the three types of coffee garden， including 6 species of weeds in coffee orchard CK， 2 species in coffee orchard SC and 3 species in coffee orchard MU. The species richness， individual number， ACE estimate， Fisher α index， Shannon-Wiene index and biomass of weeds in the coffee garden planted with green manure were lower than those in the conventional coffee garden， among which the species richness， ACE estimate and fresh weight of weeds reached significant levels. The weed community structures of the conventional planting coffee orchard were dissimilar with coffee orchard SC and coffee orchard MU. The function group of monocotyledonous annual or biennial plants in the three types of coffee garden was the most dominant， but the proportion of green manure coffee garden was higher. The niche， community structure and functional group of the weed community were changed， the diversity of the weed community was reduced， and the weed communities were affected by planting green manure in coffee orchards.

Keywords： green manure; weed communities; niche; biodiversity; community structures; functional group; coffee orchards

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.037

咖啡属茜草科（Rubiaceae）多年生常绿灌木或小乔木[1-2]，其产量、消费量及产值均居三大饮料作物之首，是发展中国家最具价值的贸易商品之一[3-5]。在中国，咖啡主要种植于台湾、海南、四川及云南等省，其中，以云南省的小粒种咖啡种植面积最大，咖啡产量占全国的98%以上，极大地促进了当地农村经济发展和增收[6]。

杂草作为农业生态系统的重要组成部分[7]，杂草群落多样性在维持生态系统服务功能和生态系统平衡中发挥重要作用，研究表明维持较高的杂草群落多样性对保护农业害虫天敌、维持土壤肥力、促进养分循环及消除环境污染等具有积极作用[8]。但杂草与农作物间存在显著的养分、水分及光照等竞争关系，对农作物的产量和产品质量具有消极影响，一定程度阻碍了农业产业的可持续发展[9]。在实践生产中往往通过使用除草剂、覆膜及人工除草等方式进行除草，进而对杂草群落的生态系统功能产生了消极影响[10-11]。因此，应从农业生态系统全局衡量杂草的利弊性，探索一种对杂草群落生态系统功能影响小和农业生产危害低的除草方式尤为关键。

绿肥是一类优质的生物肥源植物，含有15%～ 20%的有机物，具有促进难溶性养分转化、改善土壤理化性状、促进土壤微生物活动、增加土壤有机质、改善土壤结构、提高肥力及增加农作物产出等作用，种植绿肥可以减少肥料的使用，缓解环境压力[12-14]。同時，绿肥与杂草间显著的竞争关系，可以抑制杂草的生长[12]。种植绿肥也被视为一种比较理想的除草技术。田菁（Sesbania cannabina）具有生长快，植株高的特点，可以为小粒种咖啡提供一定的遮荫环境，更有利于小粒种咖啡定植期的营养生长;硬皮豆（Macrotyloma uniflorum）则具有一定的保湿和固氮作用，2种绿肥植物对小粒种咖啡生长具有积极作用。因此，本研究选取田菁和硬皮豆2种常见绿肥植物，研究其对咖啡园杂草群落生态特征的影响，以期为咖啡园杂草控制和生态系统服务功能的维持提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  样地设置及概况

研究地位于云南省保山市潞江镇，属低纬度准热带季风雨林偏干热河谷过渡类型气候，具有旱雨季分明、昼夜温差大、年均温差小、降雨量低及全年无霜的特点。土壤多为沙壤土，呈微酸性或中性。该区域主要种植小粒种咖啡（Coffea arabica）及芒果（Mangifera indica）等热带亚热带经济作物。其中，小粒种咖啡主要种植于海拔700～1800 m的山地区域，种植面积超过8000 hm2，是云南省的主要小粒种咖啡种植区之一。受区域气候条件的影响，该区域杂草生长速度极快，严重制约了农作物的生长，增加了农业生产的成本。小粒种咖啡种植园采用人工除草或除草剂除草，每年除草4～6次，每公顷除草成本约合2985～4478元（人民币）。因此，探索一个低成本和低污染的除草方法至关重要。2019年在云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所科研基地内选取1个种植面积为3.8 hm2的小粒种咖啡园，小粒种咖啡种植规格为1 m×2 m，并按照6 m×8 m的种植规格间作蛋黄果（Lucuma nervosa）和芒果作为荫蔽树种，2019年6月定植。按照种植绿肥的种类将咖啡园划分为3种，其中，对照咖啡园（CK）为常规种植咖啡园、SC为种植绿肥田菁咖啡园、MU为种植绿肥硬皮豆咖啡园。3种类型咖啡园样地面积基本一致，面积约为1 hm2，咖啡园间间距为10 m，除种植绿肥外均不开展其他除草操作，绿肥播种时间为2019年6月。

1.2  方法

1.2.1  调查方法  2019年8月对3种类型咖啡园的杂草群落开展调查。每种类型咖啡园设置5条样带，每条样带选取5个面积为1 m2的样方，样方间距10 m，记录样方内杂草的种类和数量。调查完毕后将样方内的杂草全部采集带回实验室，称取杂草鲜重。然后，杂草经105 ℃杀青30 min后，恒温80 ℃烘干至恒重，称取杂草干重。

1.2.2  分析方法  （1）抽样充分性。通过R语言中的iNEXT软件包基于杂草个体数绘制3种类型咖啡园杂草的物种稀疏预测曲线，根据曲线的弯曲程度判断3种类型咖啡园杂草群落的抽样是否充分[15]。

（2）生态位宽带B。根据公式计算杂草的生态位宽度B。

式中，Ci为第i物种在第i个资源状态下所占的比例;Ni为第i个资源状态中的杂草的个体数目;N为杂草总个体数;S为资源状态总数[10]。

（3）生态位重叠指数Cih。根据公式计算3种类型咖啡园不同杂草间的生态位重叠指数Cih。

式中，Cih为杂草i和杂草h间的生态位重叠指数;Nij为杂草i在j样方中的个体数;Ni为杂草i在全部样方中的个体数;Nhj为杂草h在j样方中的个体数;Nh为杂草h在全部样方中的个体数。生态位重叠指数介于0～1，“0”表示2种杂草间完全不重叠，“1”表示2种杂草间完全重叠[10]。

（4）群落多样性及生物量。使用Estimate S软件计算3种类型咖啡园不同样带杂草群落的物种丰富度（实际杂草种类）、个体数、ACE估计值、Fisher α指数、Shannon-Wiene指数及Simpson指数。应用SPSS 18.0软件中的单因素方差分析（One-way ANOVA）中的LSD方法对3种类型咖啡园杂草群落多样性及生物量进行差异性比较，比较前进行方差齐性检验。

（5）群落结构相似性。使用PRIMER v7.0软件基于有无（0/1）进行3种类型咖啡园杂草群落结构的分度量多维度排序（nMDS），排序前数据进行标准化处理，计算胁强系数，以此判断排序图的解释情况，胁强系数≤0.1时，表示排序图具有较好的代表性。使用群落结构相似性分析方法（ANOSIM）分析3种类型咖啡园杂草群落结构的差异显著性[16]。

（6）功能群。根据杂草的子叶和生长周期，参照Puricelli等[17]的杂草功能群划分方法，将杂草划分为4个功能群。其中，MA为单子叶一年生或越年生植物功能群;MP为单子叶多年生植物功能群;DA为双子叶一年生或越年生植物功能群;DP为双子叶多年生植物功能群[17]。计算不同杂草功能群在3种类型咖啡园所占的百分比，使用Excel 2017软件绘制3种类型咖啡园杂草群落功能群的組成图。

2  结果与分析

2.1  咖啡园杂草群落物种组成及抽样充分性

在3种类型咖啡园中共采集杂草16科28种。其中，CK采集杂草12科21种;SC采集杂草10科16种;MC采集杂草7科10种。3种类型咖啡园杂草基于个体数的物种稀疏和预测曲线先显著上升后趋于平缓，表明3种类型咖啡园杂草群落调查抽样较为充分（图1）。

2.2  绿肥对咖啡园杂草群落生态位的影响

2.2.1  杂草群落生态位宽带度  CK中牛筋草（Eleusine indica）、千金子（Leptochloa chinensis）、黄花稔（Sida acuta）、马樱丹（Lantana camara）、龙葵（Solanum nigrum）、反枝苋（Amaranthus retroflexus）6种杂草的生态位宽度大于0.600。其中，以马樱丹的生态位宽度最大（0.840），优势最明显，分布最均匀;SC中千金子、虎耳草（Saxifraga stolonifera）、鸭拓草（Commelina communis）的生态位宽带大于0.600，其中，鸭拓草的生态位宽度最大，为0.816;MU中叶下株（Phyllanthus urinaria）、马唐（Digitaria sanguinalis）、千金子的生态位大于0.600，其中，马唐的生态位宽带最大，为0.930（表1）。

2.2.2  杂草群落生态位重叠度  CK中杂草间生态位重叠度大于0.80的有12组，即叶下株（Phyllanthus urinaria）和铁苋（Acalypha australis）1组;铁刀木（Cassia siamea）与四生臂形草（Brachiaria subquadripara）、竹节草（Chrysopogon aciculatus）、鬼针草（Bidens pilosa）、假烟叶树（Solanum erianthum）4组;四生臂形草与竹节草、鬼针草、假烟叶树3组;竹节草与鬼针草、假烟叶树2组;鬼针草和假烟叶树1组;马齿苋（Portulaca oleracea）和鸭拓草（Commelina communis）1组（表2）。表明这些杂草间对资源的竞争较为激烈。

SC中杂草间的生态重叠度大于0.80的有6组，即飞杨草（Euphorbia hirta）与虮子草（Leptochloa panacea）、香附子（Cyperus rotundus）2组;虮子草和香附子1组;铁苋（Acalypha australis）和四生臂形草1组;马唐和牛筋草1组;旋花科SP.2（Convolvulaceae SP.2）和酢浆草（Ox alis corniculata）1组。其中，5组生态重叠度为1.00，表明杂草间具有显著的资源竞争关系（表3）。

MU中杂草间生态重叠度大于0.80的仅有1组，即竹节草（Chrysopogon aciculatus）和鸭拓草（Commelina communis），为0.82。表明种植绿肥硬皮豆降低了杂草间的资源竞争关系（表4）。

2.3  绿肥对咖啡园杂草群落多样性及生物量的影响

种植绿肥田菁和硬皮豆对咖啡园杂草产生了消极影响，2种绿肥种植咖啡园杂草群落的物种丰富度、个体数、ACE估计值、Fisher α指数、Shannon-Wiene指数均低于常规种植咖啡园（CK），其中，MU与CK相比，物种丰富度和ACE估计值差异达到了显著水平（表5）。

种植绿肥田菁和硬皮豆对咖啡园杂草的生物量产生了消极影响，2种绿肥种植咖啡园杂草的鲜重和干重均低于常规种植咖啡园（CK），其中，绿肥种植咖啡园杂草的鲜重显著低于常规种植咖啡园（图2）。

2.4  绿肥对咖啡园杂草群落结构的影响

种植绿肥田菁和硬皮豆对咖啡园杂草群落结构产生了显著影响，3种类型咖啡园杂草群落结构有显著性差异（ANOSIM Global R2=0.874，P=0.003，胁强系数2D Stress=0.1）。其中，SC和MU的杂草群落结构较为接近;整体上CK的杂草群落结构与2种绿肥种植咖啡园的不相似（图3）。

字母后数字为样地重复，样地间的距离表示咖啡园杂草群落结构的相似性水平，距离越大表示样地间杂草群落差异越明显。

2.5  绿肥对咖啡园杂草群落功能结构的影响

3种类型咖啡园间杂草群落各功能群占比大小排序均为：单子叶一年生或越年生植物功能群（MA）>双子叶一年生或越年生植物功能群（DA）>单子叶多年生植物功能群（MP）>双子叶多年生植物功能群（DP）。其中，以单子叶一年生或越年生植物功能群（MA）的优势最明显，占比超过60%。但种植绿肥对杂草群落4个功能群组成结构产生了影响，SC中单子叶一年生或越年生植物功能群（MA）的比例为86.20%，是3种类型咖啡园中最高的;双子叶一年生或越年生植物功能群（DA）在MU中占比为15.14%，是3种类型咖啡园中最高的;单子叶多年生植物功能群（MP）和双子叶多年生植物功能群（DP）在CK中占比分别为9.07%和7.62%，是3种类型咖啡园中最高的（图4）。

3  讨论

物种对环境资源的利用和适应能力直接决定了该物种的生长状况，生态位宽度可以很好地反映该物种对环境资源的利用能力及对生长环境的生态适应幅度[10， 18-19]。种植模式[10]的改变或新物种[19]的引入会对环境资源产生影响，进而对某些物种的生态位宽度产生影响，导致环境资源再分配，形成新的生态位空间，最终对生物群落产生影响。张宇阳等[10]研究发现，通过改变种植模式，在玉米田内饲养鹅，由于鹅的选择性取食，间接为杂草群落中新物种的萌发提供了有利条件，最终导致饲养鹅的玉米田中杂草群落的多样性水平更高（与使用除草剂的玉米田相比）。本研究发现，在咖啡园种植绿肥田菁和硬皮豆可以一定程度减少咖啡园杂草群落的种类，与常规种植咖啡园相比占据优势地位和分布较为均匀的杂草由6种分别演变为2种和3种。因此，本研究结果也证实了种植模式的改变对杂草群落有影响，其原因可能是种植模式的改变和新物种绿肥田菁和硬皮豆的引入，2种绿肥从咖啡园中获取了大量的环境资源。其中，常见杂草或稀有杂草物种受环境资源匮乏和生态空间变窄的影响，这些杂草种类逐渐减少或消失。而千金子、虎耳草、鸭拓草、叶下珠及马唐等杂草具有更高的耐受性，在有限的环境资源和狭窄的生态空间内获得更多的资源，成为优势杂草种群[20-22]。

杂草间环境资源利用的相似度和竞争能力可以用生态位的重叠指数衡量[10]。本研究调查结果表明：通过种植绿肥改变了杂草间的竞争格局，常规咖啡种植园有12组杂草间存在明显的资源竞争和不同程度的重叠关系;种植绿肥田菁的咖啡园有6组杂草间存在明显的资源竞争关系，值得关注的是5组杂草间的生态位重叠指数为1，具有100%的重叠关系;种植绿肥硬皮豆的咖啡园仅有1组杂草间存在显著的资源竞争和重叠关系。其原因是种植绿肥改变了原生境格局，形成了新的生态环境，而不同杂草间对新生境的适应能力有差异。本研究结果表明种植绿肥可以一定程度降低生境内优势杂草的资源利用和竞争力，但一些适应能力强的杂草由于受绿肥的影响较小，杂草间的环境资源利用和竞争能力会出现完全重叠。

本研究调查结果表明，常规咖啡种植园杂草群落的物种丰富度、个体数、ACE估计值、Fisher α指数、Shannon-Wiene指数均明显高于2种种植绿肥咖啡园。其中，MU与CK相比，物种丰富度和ACE估计值差异达到了显著水平。这与杂草群落特征密切相关，常规种植咖啡园杂草种类多、密度大、优势种群丰富，而种植绿肥咖啡园由于大量环境资源被绿肥控制，导致杂草的生态资源较少，导致部分常见杂草和稀有杂草种群密度降低或消失，最终形成了一个杂草群落种类少、密度低及优势种较为单一的群落特征。本研究结果与Puricelli等[17]的研究结果一致，即群落特征越简单，杂草群落的生物多样性水平越低。但Simpson指数在种植绿肥硬皮豆的咖啡园中最高，也表明了硬皮豆的种植使杂草的优势集中程度增高，降低了咖啡园杂草群落的均匀度。杂草生物量是衡量杂草群落生产力的重要指标[10，23]。通过在咖啡园种植绿肥使杂草群落生物量明显降低，其中，杂草鲜重达到了显著水平，导致该结果的原因是环境可利用資源的减少，生物多样性水平的降低，从而杂草群落的生产力也随之下降，稳定性也受到了影响。

相对于物种丰富度水平，生物群落结构更难改变[24]。本研究结果发现，2种绿肥种植咖啡园杂草群落结构相似，但与常规种植咖啡园的杂草群落结构均不相似，表明种植模式的改变，在咖啡园种植绿肥对杂草群落结构产生了影响。导致杂草群落结构差异的原因实质是由于种植模式的改变和绿肥植物的种植，改变了原生环境的资源分配和杂草间资源竞争能力的差异，从而导致咖啡园杂草群落的关键物种发生了改变。

功能群可以反映出生物与环境之间的关系，可以一定程度降低研究系统的复杂性，弱化个体的个别作用[25]。本研究中，咖啡园杂草功能群对绿肥种植作出了明显的响应，与常规种植咖啡园相比杂草4个群落功能群的占比趋势基本维持一致，即单子叶一年生或越年生植物功能群（MA）>双子叶一年生或越年生植物功能群（DA）>单子叶多年生植物功能群（MP）>双子叶多年生植物功能群（DP），但4个功能群受种植模式的改变占比发生相应的改变。其中，单子叶一年生或越年生植物功能群（MA）受绿肥种植的影响，比例明显增加;单子叶多年生植物功能群（MP）和双子叶多年生植物功能群（DP）受绿肥种植的影响占比有所下降;而双子叶一年生或越年生植物功能群（DA）对绿肥种植的响应规律不明显。

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责任编辑：沈德发