岳 丹,刘兴能,熊和丽,2,和晓明,彭超超,朱俊红,邓卫东*

(1.云南农业大学 动物科学技术学院，昆明 650201;2.云南省畜牧兽医科学院，昆明 650201)

绵羊不仅是生产肉和毛的重要农业牲畜之一，还是生物学和比较基因组学研究的理想动物模型。与普通绵羊比，兰坪乌骨绵羊的皮肤、肌肉、骨骼、内脏颜色均较深(黑色)[1]，与乌骨鸡相关研究一致，该颜色是由于存在过多的黑色素所致[2]。并且兰坪乌骨绵羊的深色特征在杂交试验中被发现具有遗传现象[3]。乌骨乌肉特征主要依赖于其体内含有丰富的黑色素，前人做了大量试验，并推测兰坪乌骨绵羊真黑色素的沉积受多基因调控[4]。如果能进一步从分子水平探明黑色素合成机理并找出其主效基因，将有利于黑色素在动物体内的沉积，更有利于黑色素产品的开发与利用，从而推动黑色素的食用价值和药用价值。

1 黑色素的形成

Berzelius于1840年首次使用黑色素(Melanin)这一名称[5]。天然黑色素是一类含氮高聚物，由酚酞和吲哚类物质经过氧化聚合而成的生物色素[6]。主要分黑/棕色的真黑素和红/黄色的脱黑素两种类型，两类的区别在于是否含有硫原子，不含硫原子的为黑/棕色的真黑色素；含有硫原子的为红/黄色的脱黑色素[7]。目前已有研究表明，黑色素细胞的形成经历四个阶段：黑色素小体形成、黑色素小体成熟、黑色素合成和黑色素小体转运[8]。黑色素细胞的合成过程如图1所示。

黑色素小体起始于黑色素细胞内的多囊泡内体(multivesicular endosomes/bodies，MVBs)。……