孙 璐，宋润杰，路 浩*，王敬龙，莫重辉，赵宝玉

(1.西北农林科技大学动物医学院，杨凌 712100；2.西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，拉萨 850002；3.青海大学农牧学院，西宁 810016)

1979年，Colegate等首次从灰苦马豆(Swainsonacanescens)中分离出一种吲哚哩嗞啶生物碱，因是从灰苦马豆中分离获得而命名为苦马豆素(swainsonine,SW)[1]，随后，国内外学者相继从疯草类有毒植物中分离出苦马豆素[2-3]，并证明SW是疯草类有毒植物的主要毒性成分，是动物采食这些植物引起神经系统慢性功能障碍为特征症状的唯一毒素[4-5]。后续研究发现，该毒素可由棘豆链格孢菌(Alternariaoxytropis)[6-8]、绿僵菌(Metarhiziumspp.)[9-10]、豆类丝核菌(Slafractonialeguminicola)[11-12]等多种真菌产生，而有关真菌的苦马豆素生物合成通路及其调控合成的催化酶基因尚不完全清楚。

有研究向培养基中加入不同的前体物质，观察SW产量，结果发现，L-哌可酸能够显著提高SW的产量[13]，确定其为SW生物合成重要的前体物质。Lu等[14]通过对A.oxytropis进行全基因组测序，并预测到P2C(δ1-piperideine-2-carboxylic acid)和P6C(δ1-piperideine-6-carboxylic acid)两条将L-赖氨酸合成L-哌可酸的生物合成通路中的相关基因酵母氨酸脱氢酶(SDH)、酵母氨酸氧化酶(FAD2)和吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR)等。有学者对A.oxytropis中SW生物合成相关基因SDH[15-16]进行研究，发现该基因对SW的生物合成和前体物质L-哌可酸的积累都有影响。2017年，Cook等[17]通过对产苦马豆素的几种真菌的基因组进行测序，并将它们的产SW相关基因与其他产SW内生真菌的基因进行比较，发现所有这些基因都属于一个名为“SWN”的基因簇，其中包括swnH1、swnH2、swnK、swnN、swnR、swnA和swnT，而同种不产SW的内生真菌则没有SWN基因簇。这些基因参与编码真……