凡莉莉, 张洋洋, 林宇枫, 荣俊冬, 陈礼光, 陈南州, 郑郁善

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.南靖永丰国有林场，福建 漳州 363600)

光合作用通常指绿色植物(包括藻类)吸收光能，把二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成有机物，并释放氧气(O2)的过程，该过程受植物自身生理特性和外界环境(光、温、水、热等)的影响，其中，光是植物进行光合作用的先决条件，影响植物的生长发育与形态建成.因此对植物进行光合作用的研究，有助于了解其生长规律，为科学栽培和管理提供依据[1].光响应曲线反应了光量子通量密度与植物光合效率的关系，植物的光补偿点(light compensation point, LCP)、光饱和点(light saturation point, LSP)、暗呼吸速率(dark respiratory rate, Rd)和初始量子效率(initial quantum efficiency, α)等光合生理参数均可通过光响应曲线得出[2].这些参数有助于研究遮阴环境下植物光合作用能力及植物对光的适应性[3].目前已有研究者对苦丁茶树(Ligustrumrobustum)[4]、高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)[5]、小蓬竹(Drepanostachyumluodianense)[6]和竹节树(Caralliabrachiata)[7]等植物进行遮阴试验，研究结果表明弱光对植物光响应曲线具有显著影响.

光响应曲线模型主要包括直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型等[8-9]，不同光响应曲线模型的优缺点不同.直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型的拟合曲线是一条渐进曲线，不存在极值，无法对植物LSP和最大净光合速率[maximum net photosynthetic rate, Pn(max)]进行析解，且拟合值与实测值相差较大[10]；而直角双曲线修正模型存在极值，能够较好地拟合植物在达到LSP之后Pn随着光照强度的增加而下降的光响应曲线，计算出的LSP、Pn(max)与实测值接近[11].由于不同植物对光照强度变化的敏感程度和响应方式存在差异，其最适光响应模型也就不同.俞芹等[12]对不同光照强度下景宁木兰(Magnoliasinostellata)叶片的光响应曲线进行拟合，结果表明指数模型拟合效果最佳，但直角双曲线修正模型拟合LSP的效果最佳；梁文斌等[13]研究表明，直角双曲线修正模型对遮阴条件下短梗大参(Macropanaxrosthornii)叶片光响应曲线的拟合效果最佳.

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)为禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)牡竹属(Dendrocalamus)大型丛生笋用竹种，具有产量高、笋期长和营养价值高等特点，在促进肠胃蠕动中起重要作用.遮阴处理能够改善竹笋的品质，李雪蕾等[14]和章志远等[15]研究结果均表明，遮阴处理可显著降低麻竹笋体单宁物质、类黄酮和氨基酸等苦涩味物质的含量，改善竹笋的口感品质，这在高节竹(Phyllostachysprominens)[16]、绿竹(Dendrocalamopsisoldhami)和毛竹(Phyllostachysedulis)[17]的研究中均有报道；于增金等[18]研究表明，覆土栽培会影响麻竹笋芽“暗形态建成”状态，进而对麻竹笋体内糖类等碳水化合物代谢产生影响.因此探究遮阴对麻竹光合特性的影响，对培育优质低苦涩味麻竹笋具有重要意义.目前关于遮阴处理对麻竹光合—光响应特性及最适拟合模型的研究还未见报道.

本研究选择直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型等4种模型对不同遮阴处理下麻竹光响应曲线进行拟合，比较4种模型对麻竹光合特性的适用性，探究遮阴环境下麻竹光能利用能力，选择麻竹生长的最适光照环境，旨在为调控麻竹生长环境和促进笋的高产培育提供依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验地位于福建农林大学(119°23′E，26°08′N).该区属于海洋性亚热带季风气候，全年冬暖夏凉，无霜期达326 d，年平均日照1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，年平均气温16～20 ℃，最冷月1—2月份的平均气温6～10 ℃，极端最低温-1.2 ℃，最热月7—8月份的平均气温24～29 ℃，极端最高温42.3 ℃，年空气相对湿度77%.

1.2 材料

以3年生麻竹实生苗为材料，购买于云南珍竹农业科技有限公司.麻竹实生苗平均苗高105.51 cm，平均地径4.66 mm，冠幅为71.11 cm×68.95 cm(南北×东西)，每丛平均立竹数为6株，于2018年10月移栽于无纺布袋(上口径×下口径×高的规格：35 cm×33 cm×30 cm)中，每盆栽植1丛.盆栽基质土为黄心土和泥炭土(体积比为3∶1)；盆装基质重量为15.48 kg；基质pH为5.77，有机碳含量为13.67 g·kg-1，全氮、全磷和全钾的含量分别为0.35、0.50和50.01 g·kg-1.麻竹移栽后均培养在福建农林大学林学院温室大棚中.

1.3 试验设计

盆栽试验采用完全随机区组设计.试验共设置L0～L4等5个光照强度处理，分别为自然光照的100%(L0)、40%(L1)、30%(L2)、20%(L3)和10%(L4)，其中以L0作为对照，每个处理设置4个重复，每盆为1个重复，共20盆.遮阴处理试验地设在福建农林大学竹类研究所.采用竹架罩黑色塑料遮阴网搭建遮阴棚(高度3 m、宽度1.2 m、长度3 m)，通过覆盖不同针数和不同层数的塑料遮阴网获得不同光照强度，遮阴室朝东西向排列，以充分接触光照.光照强度梯度的设置是依据自然经营条件下，不同麻竹林和林缘光照强度日变化范围.各遮阴室间隔1.2 m，以减少处理间相互干扰.使用台湾Hipoint 350型手持式光谱测量仪测定不同遮阴室下的光照强度，测定结果如表1所示.于2019年4月10日进行遮阴处理，试验期间不进行遮雨处理，保持盆内土壤田间持水量在60%以上.遮阴处理1个月后测定光响应参数.试验期间进行除草、杀虫和去梢等经营措施.

表1 不同遮阴处理下的光照强度1)Table 1 Light intensity in different shading treatments

1.4 光响应曲线参数的测定

于2019年5月10—14日选择连续晴朗天气，利用 Li-6400型便携式光合作用测定系统(美国Li-Cor公司)配套的发光二极管(LED)红蓝光源叶室，在9:00—17:00，从东西南北4个方向选取每盆中上部的成熟叶片进行测定.将叶片在1 000 μmol·m-2·s-1光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)下诱导30 min，叶室平均温度约为36 ℃，空气相对湿度为60%～75%，流速为500 μmol·m-2·s-1；CO2由外置CO2小钢瓶提供，浓度设置为400 mmol·s-1.PAR分别设置为0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200和1 600 μmol·m-2·s-1，最大等待时间为180 s，最小等待时间为120 s.测定不同遮阴处理下叶片净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)，每盆测定4次，计算每盆平均值，每个处理测定4盆.

1.5 数据分析

试验数据采用SPSS 22.0软件进行计算和方差分析，采用Excel 2016软件制图.采用决定系数(R2)、均方根误差(MSE)和绝对误差(MAE)对实测值和拟合值的拟合度和精确度进行比较分析[9,19].R2越大表明模型拟合度越高，MAE和MSE越小表明模型精确度越高.

(1)

(2)

(3)

(3)式中：Pn的单位为μmol·m-2·s-1；A表示α(μmol·μmol-1)，是光响应曲线的初始斜率；B表示PAR(μmol·m-2·s-1)；C表示Pn(max)(μmol·m-2·s-1)；D表示Rd(μmol·m-2·s-1)[2].直角双曲线是无极值的函数曲线，可以通过(4)计算LSP[20].

Pn(max)=E×F-D

(4)

(4)式中：E表示表观量子效率(μmol·μmol-1)，是用直线方程拟合弱光照强度条件下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的光响应数据所得的斜率;F表示LSP(μmol·m-2·s-1)[20];其他参数意义与(3)式相同.

(5)

(5)式中：θ表示光响应曲线弯曲程度的参数，0≤θ≤1[2，9]；其他各参数意义与(3)式相同；此函数同样无极值，Pn(max)的计算方法与(4)式相同.

(6)

(6)式中：β表示光抑制系数；γ表示饱和系数，一个与光照强度无关的系数；此函数存在极值，可直接计算出LCP、LSP和Pn(max)[21]；其他各参数意义与(3)式相同.

(7)

(7)式中：e为自然对数的底.令Pn=0时，可以通过(8)式计算LCP[8]；其他各参数意义与(3)式相同.

(8)

(8)式中，各参数意义与(3)式相同.

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对Pn的影响

图1表明，5种遮阴处理下麻竹叶片Pn的变化趋势基本一致.当PAR≤200 μmol·m-2·s-1时，Pn呈线性增长趋势.当PAR为200～1 000 μmol·m-2·s-1时，Pn增长缓慢, 其中，L4处理下的PAR为1 000 μmol·m-2·s-1时，Pn达到LSP，出现Pn(max).当PAR≥1 000 μmol·m-2·s-1时，L0、L1和L2处理下的Pn呈先缓慢下降而后上升的趋势；L3处理下的Pn增大，但都未达到LSP；L4处理下的Pn下降，达到LSP，并出现光抑制现象.

图1 不同遮阴处理对麻竹叶片Pn的影响Fig.1 Effects of different shading treatments on Pn of D.latiflorus

光响应曲线趋势表明，遮阴处理下麻竹叶片的Pn高于全光照环境，同一PAR水平下，Pn随着光照强度下降而升高，表明麻竹对弱光具有良好的适应性.同一处理下，PAR越低，Pn增幅越大.当PAR为25 μmol·m-2·s-1时，与L0处理相比，L1、L2、L3和L4处理的Pn分别增加了181.979%、326.451%、392.998%和581.613%.表明麻竹光合作用对PAR的变化十分敏感.

2.2 遮阴处理下4种模型对光响应曲线的拟合

图2表明：L0和L1处理下，直角双曲线模型中Pn的拟合值随着PAR增强而逐渐增大，与实测值差异大，当PAR为200～1 000 μmol·m-2·s-1时，Pn的实测值增长缓慢，但拟合值持续上升；指数模型中Pn的拟合值在PAR为200～800 μmol·m-2·s-1时高于实测值，其他PAR下则低于实测值，与实测值存在偏差，拟合效果低于非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型.

L2处理下，4种模型中Pn拟合值的变化趋势与实测值相似.当PAR达到200 μmol·m-2·s-1时，直角双曲线模型中Pn的拟合值明显高于实测值，与实测值差异大；当PAR为400～1 200 μmol·m-2·s-1时，指数模型中Pn的拟合值高于实测值，与实测值差异较大：表明两种模型拟合效果差.

L3处理下，除PAR为600～800 μmol·m-2·s-1外，指数模型中Pn的拟合值均低于实测值，与实测值差异较大；其他3种模型整体拟合效果较好, 但未能拟合出达到LSP之后Pn随着PAR增强而下降的状态.

L4处理下，PAR约为1 000 μmol·m-2·s-1时，Pn的实测值达到Pn(max).在直角双曲线模型、非直角双曲线模型和指数模型中，Pn的拟合值随着PAR增强呈持续增大的趋势，均未出现LSP，与实测值不相符.在直角双曲线修正模型中，当PAR增加到1 000 μmol·m-2·s-1时，Pn达到Pn(max)，即出现LSP；当PAR超过1 000 μmol·m-2·s-1后，Pn开始下降，出现光抑制现象，拟合值与实测值相符.

图2 遮阴处理下4种模型对麻竹叶片光响应的拟合Fig.2 Fitting curves of 4 light response models for D.latiflorus in different shading treatments

2.3 遮阴处理下4种模型拟合参数的比较和评价

不同遮阴处理下4种模型拟合精确度及各项参数(表2)显示，4种模型中，直角双曲线修正模型和非直角双曲线模型的R2相对较高，表明这两种模型能较好地模拟光响应曲线.综合MAE和MSE，L0、L1和L4处理下的直角双曲线修正模型拟合匹配度和精确度最高，为麻竹光合—光响应特性最适拟合模型；L2和L3处理下的非直角双曲线模型拟合匹配度和精确度最高，其次为直角双曲线修正模型，但前者拟合出的Pn(max)、LSP与实测值差异较大.

表2 遮阴处理下4种模型拟合精确度及各项参数的比较Table 2 Comparisons of the accuracy and parameters of 4 fitting models

采用直角双曲线修正模型拟合5种遮阴处理下麻竹叶片的α、Pn(max)、LCP、LSP和Rd，对其进行比较和分析的结果显示：与L0处理比较，其他光照强度下的LCP和Rd均减小，且LCP随着光照强度下降而减小，表明遮阴可以提高麻竹叶片对弱光的利用能力.随着光照强度下降，LSP呈先上升后下降的趋势，在20%和30%光照处理下达到最大值(2 466.379和2 647.497 μmol·m-2·s-1)，反映出麻竹叶片光耐受区间在20%～30%光照范围内，在更高光照强度(100%光照)和更低光照强度(10%光照)下存在一定的光抑制现象.麻竹叶片的Pn(max)随着光照强度下降而增大，α在低光照强度下呈明显增大的趋势，麻竹叶片在低光照强度下表现出较强的弱光利用率.

3 讨论与结论

光是光合作用所必不可缺的生态因子，植物的生长发育与形态建成离不开光合作用，因此探究植物光合作用是研究植物生理生态特性的基础.光响应曲线用于研究植物的光合生理生态特性，可以反映生态因子对光合作用的影响.本研究结果表明：不同遮阴处理下，除指数模型外，麻竹叶片光响应拟合曲线的变化趋势与实测曲线基本一致，Pn随着PAR增强呈先线性上升而后上升减缓的趋势，逐渐趋于饱和，在强光阶段可定义为饱和趋近型[22]；在同一PAR水平下，Pn随着光照强度下降而增大，在低光照强度下表现出较高的Pn，但出现光抑制现象，这与遮阴处理下黄果厚壳桂(Cryptocaryaconcinna)光合速率的变化一致[23].在高度遮阴条件下，麻竹叶片仍能够保持较高的光合速率，表明遮阴极大地提高了其光合利用能力，而过低的光照强度对麻竹不会造成严重的弱光胁迫，反而表现出较强的耐阴性，而在欧美杨(Populuseuramericana)[24]和香果树(Emmenopteryshenryi)[25]等中均出现高度遮光导致光合速率下降的结果，这可能由树种特性不同导致.根据R2、MAE和MSE，4种模型对麻竹叶片光响应曲线拟合效果综合排序为：直角双曲线修正模型>非直角双曲线模型>指数模型>直角双曲线模型，这与对阔叶十大功劳(Mahoniabealei)[26]和黄枝油杉(Keteleeriacalcarea)[27]等的研究结果一致.直角双曲线修正模型克服了直角双曲线模型和非直角双曲线模型不能直接计算LSP的缺点，提高了模型的适用性[28]，在本研究中的拟合效果最佳，这与毛竹[29]、四季竹(Oligostachyumlubricum)和淡竹(Phyllostachysglauca)[30]等竹种的研究结果一致.

光照强度对植物的生长、繁殖、分布、发育和迁移等均有重要的影响[31]，通过光响应曲线模型得到相应的光合参数，以此来判别植物利用光能的强弱等.LSP和LCP能够反映植物对强光和弱光的利用能力[5].在直角双曲线修正模型拟合下，不同遮阴处理下LSP的大小为：L2>L3>L1>L0>L4，表明遮阴处理能提高麻竹叶片光能利用能力，20%～30%光照有利于光合效率的提高，强光和弱光下的光合适应潜力有限，这与李冬林等[25]的研究结果一致.Rd和LCP反映了植物对弱光环境的响应，弱光环境下的光合速率下降，同时通过降低Rd和LCP来减少碳的消耗[31].本研究结果表明，在遮阴条件下麻竹叶片可以通过降低LCP来适应弱光环境，并利用弱光进行最大效率的光合作用及有机物积累，这与遮阴处理下曼地亚红豆杉(Taxusmediacv. Hicksii)的光合特性[32]一致；同时，能够通过降低Rd适应弱光环境，减少呼吸消耗的光合产物来维持碳平衡，这对植物体内有机物质的积累具有重要意义.α表示光响应曲线的初始斜率[33]，用于表征植物利用低光能的能力.本研究中，4种模型下麻竹叶片α随着光照强度降低呈先下降后上升的趋势，在20%～30%光照下对弱光利用率提高，这与其他参数结果一致.在20%～30%光照下，麻竹叶片具有较高的LSP、α、Pn(max)和较低的LCP、Rd，光生态幅较宽，表现为较强的光能利用能力和弱光适应性，能够进行最大限度的光合作用，有利于营养物质的积累.

在自然光条件下具有较高光合效率的植物转移到遮阴环境中能够充分利用弱光条件[34]，麻竹在自然生境下是具有较强光合能力的竹种，在遮阴环境中仍具有较高的光合利用速率，因此在麻竹的栽培与应用中，可以适当采取遮阴措施以此来创造麻竹笋生长的最佳光环境，这与宋杰等[5]、颜强等[6]的研究结果一致.