杨孟可, 刘 赛, 乔海莉, 郭 昆, 徐 荣, 徐常青, 陈 君

(中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所, 北京 100193)

瘿(gall)在植物病理学上是指植物受刺激导致非正常发育的细胞、组织或器官,在病毒、细菌、真菌、线虫、螨类及昆虫等生物影响下，植物细胞非正常增殖和分化而形成，是自然界极其常见的生物学现象(Mani, 1964)。由于昆虫是最主要的致瘿类群(gall-inducers/galler)，因此，狭义上把植物上的瘿普遍称为虫瘿，这类昆虫称为致瘿昆虫(gall-inducing insects)。据统计，全世界约有130 000种昆虫可诱导植物形成虫瘿(Espírito-Santoetal., 2007)，主要集中在缨翅目、半翅目、鞘翅目、鳞翅目、双翅目和膜翅目(Ramanetal., 2009)；植物几乎每个部位都可形成虫瘿，如根、茎、叶、花、果实等，其中75%以上的虫瘿产生于叶缘、叶片、叶脉和叶柄(Inbaretal., 2004) (表1)。大部分致瘿昆虫的寄主植物种类单一，一种昆虫只能在某种特定植物、特定器官或亲缘关系相近的植物上形成虫瘿(Abrahamsonetal., 1998)。绵蚜亚科(Eriosomatinae)主要在榆属Ulmus植物上形成虫瘿，瘿绵蚜亚科(Pemphiginae)主要在杨属Populus植物上形成虫瘿，五节根蚜亚科(Fordinae)主要在黄连木属Pistacia和盐肤木属Rhus植物上形成虫瘿(申洁等, 2016)。

表1 主要致瘿昆虫Table 1 Main gall-inducing insects

致瘿昆虫几乎整个生活史都在虫瘿内完成，与寄主植物关系十分密切。致瘿昆虫对植物的影响主要体现在两个方面：(1)影响寄主植物细胞和组织结构，如引起植物细胞空泡化、染色质和细胞器增加、细胞壁变薄、胞间连丝变大和气孔导度降低等(Florentineetal., 2005; Gironetal., 2016; 林晨等, 2016)，造成植物叶片卷曲、斑状突起或畸形膨大， 甚至形成更为复杂的虫瘿结构以保护致瘿昆虫(Hartley, 1998; Stone and Schönrogge, 2003)。……