摘要 为明确衡阳岣嵝峰藤本对林下物种多样性的影响，探究林下植物的种间关系和共存机制，采用样方法对林下藤本与非藤本的Shannon-Wiener指数及密度进行调查，同时测定样方中土壤温、湿度。结果表明，该地区林下总物种及非藤本植物的Shannon-Wiener指数随着藤本密度的增加而显著下降，林下非藤本植物的Shannon-Wiener指数与密度均受物种总密度、距离最近乔木的胸径和土壤温度的综合影响。藤本较强的扩散和生存能力对林下非藤本的Shannon-Wiener指数产生显著抑制效应，同时显著降低个体数量。

关键词 藤本;多样性;密度;Shannon-Wiener指数;土壤温度

中图分类号 Q.948文献标识码A文章编号0517-6611（2021）07-0103-03

AbstractToclarifytheeffectsofthelianaonthebiodiversityofunderstoryforestinGoulouFengofHengyang，andexploretheinterspecificrelationshipandcoexistencemechanismofunderstoryforest，weinvestigatedtheShannonWienerindexanddensityofthelianaandthenonlianabyfieldplotsurvey，andalsomeasuredthesoiltemperatureandmoistureinsampleplots.TheresultsshowedthattheShannonWienerindexforbothtotalspeciesandnonlianasignificantlydecreasedwiththeelevatedlianadensity，andtheShannonWienerindexanddensityofthenonlianaunderstoryforestweretotallyinfluencedbyplantdensity，DBH（diameteratbreastheight，DBH）ofthetreeclosesttotheplotsandsoiltemperature.AlltheresultsshowedthatthestrongerdispersiveandsurvivalcapacityofthelianaexhibitedsignificantnegativeeffectsontheShannonWienerindexofnonlianaandreducedthedensityofnonlianaspecies.

KeywordsLiana;Diversity;Density;ShannonWienerindex;Soiltemperature

作者簡介 黄桂元（1974—），男，湖南衡东人，工程师，从事林业资源调查与研究工作。

收稿日期2020-08-27

藤本是植物群落的重要组成部分，是热带亚热带植物生态系统的显著特征之一[1-2]。藤本有较大冠层、较高光合能力和固碳能力[3-4]。此外，藤本的表根系发达，对保持水土以及提高土壤稳定性具有重要意义[5-6]。国外对藤本的研究大多集中在其生理和生物量特征[7-8]以及在植被恢复过程中的作用[9]等方面;国内更多偏重于其园林应用[10-12]以及在不同生态系统中的多样性调查[13-14]。然而无论是国外还是国内，藤本在生态系统中的结构和功能鲜见关注。开展藤本与其他植物种间关系研究是亟待加强的研究方向。以湖南省衡阳市岣嵝峰国家森林公园的森林为研究对象，拟调查不同密度藤本对林冠下其他植物物种多样性和密度的影响，探讨藤本与其他植物的共存机制。

1材料与方法

1.1研究区概况

该研究在岣嵝峰森林中进行，岣嵝峰位于湖南省衡阳县东北部（112°30′～112°38′E、27°05′～27°15′N），处于亚热带季风湿润气候区，雨量充沛，年降雨量1100～1300mm，年均温17.9℃，极端最高温40.3℃，极端最低温-4.8℃，年平均相对湿度78%;海拔500m以下为红壤，海拔500～800m为黄壤，海拔800m以上以黄棕壤为主，土壤pH5.5～6.5，土层较厚;区域内植被种类丰富，境内植物种类繁多，有阔叶林、针叶林、竹林以及灌木林等，主要植被类型为亚热带常绿阔叶林，森林覆盖率达95%。常见的优势乔木植物包括马尾松（Pinusmassoniana）、香樟（Cinnamomumcamphora）、麻栎（Quercusacutissima）、杉木（Cunninghamialanceolata）、水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、枫香（Liquidambarformosana）等;优势灌木植物有黄荆（Vitexnegundo）、木樟子（Litseapungens）和胡枝子（Lespedezabicolor）等;草本层主要为紫堇（Corydalisedulis）、多花黄精（Polygonatumcyrtonema）、芒草（Miscanthus）等;林间藤本植物包括扶芳藤（Euonymusfortunei）、常春藤（Hederanepalensis）、大血藤（Sargentodoxacuneata）、绞股蓝（Gynostemmapentaphyllum）等。

1.2样地设置

在岣嵝峰国家森林公园内选择地势相对平坦、植物群落生长较好的麻栎-香樟常绿阔叶林作为调查的森林群落，其中有林木枯死倒地后形成林窗，林窗中较好的水热条件主要有利于藤本植物扶芳藤（多年生木本植物，盖度60%）与绞股蓝（多年生攀缘草本，盖度10%）的生长，这2种藤本在林窗内以地面匍匐生长为主，扩散能力较强。根据相关文献[15]，林窗内藤本密度状况可分为3类：低密度（<60株/m2）、中密度（60～120株/m2）和高密度（>120～200株/m2）。在每个密度类型中选择林窗5个，且林窗间距大于5m，在每个林窗中设置20m×20m的大样方调查藤本植物多样性，且在大样方中四角和中心分别设置5个4m×4m和1m×1m的样方，调查小灌木和草本植物的多样性。

1.3指标测定

对林窗中样方植物进行详细调查（包括植物种类、株数与高度），确定距林窗中心最近的乔木，并测定乔木胸径（DBH），同时用顺科达TR-6D测定3类密度中5cm深土壤湿度和土壤温度（5min测定1次，同时记录3次重复平均值）。

1.4数据分析

采用SPSS13.0统计分析藤本植物的Shannon-Wiener指数，计算公式参考文献[16-17]。采用单因素方差分析（one-wayANOVA）和最小显著差异（LSD）比较不同密度多样性指数及密度差异（α=0.05），采用Pearson相关系数评价不同密度多样性指数及密度与土壤温度及湿度的相互关系，所有数据为3次重复平均值。

2结果与分析

2.1不同藤本密度样方内植物组成

3类藤本密度下样方内物种组成表现出一定差异性（表1）。高密度下，样方内非藤本植物主要是构树（Broussonetiapapyrifera）、枫香、朴树（Celtissinensis）等木本植物;低密度下，样方内非藤本植物主要是野草莓（Fragariavesca）、紫堇、高粱泡（Rubuslambertianus）、多花黄精、芒草等草本植物;中密度为木本与草本混合植物，原因为藤本密度不同，导致样方内的光照、土壤温湿度等生态因子发生变化[18]。

2.2不同藤本密度对林下物种Shannon-Wiener指数的影响

不同藤本密度对林下植物总Shannon-Wiener指数以及林下藤本与非藤本Shannon-Wiener指数产生显著影响（表2）。随着藤本密度的增加，植物总Shannon-Wiener指数、林下藤本与非藤本Shannon-Wiener指数显著降低（P<0.05）;在每种藤本密度中，非藤本的Shannon-Wiener指數显著大于藤本。

2.3不同藤本密度对林下不同类别植物密度的影响

由表3可知，植物密度在3种密度藤本水平下表现为高密度（301.27株/m2）>中密度（170.48株/m2）>低密度（93.90株/m2）（P<0.05）。3种藤本密度水平的藤本密度在高密度水平最大，达280.23株/m2，中密度藤本水平次之，为120.34株/m2，低密度水平最小，仅70.12株/m2，其差异达显著水平（P<0.05）。3种藤本密度水平的非藤本密度以中密度水平最高，达50.14株/m2，显著高于高密度水平与低密度水平的非藤本密度（P<0.05）。在3种藤本密度水平中，藤本密度均显著大于非藤本密度（P<0.05）。

2.4不同藤本密度下样方中的土壤温度与湿度

由表4可知，高、中、低藤本密度下样方中土壤温度分别为24.24、25.76和25.78℃，高密度下土壤温度显著低于中、低藤本密度样方（P<0.05）;高、中、低藤本密度下样方中的土壤湿度表现为高密度（22.94%）>低密度（18.71%）>中密度（17.56%）（P<0.05）。

2.5林下非藤本Shannon-Wiener指数、密度的影响因子

由表5可知，林下非藤本Shannon-Wiener指数、非藤本密度均与林下植物总密度、最近乔木DBH呈显著负相关（P<0.05），与土壤温度呈正相关（P<0.05），与土壤湿度相关性不显著。

3讨论

3.1林下非藤本Shannon-Wiener指数与环境因子的耦合性

研究发现，藤本密度与林下非藤本和藤本的Shannon-Wiener指数存在较好的耦合性，表明不同生活型植物间存在密切关系[19]。扶芳藤与绞股蓝有发达气生根，气生根支持着生叶片的每一小截能独立生长，迅速占领林窗，抑制其他植物生长。

该研究发现，林下藤本Shannon-Wiener指数与土壤温度存在明显的相关性，首先藤本导管较宽大，受温度的影响比非藤本要大[20];其次林窗内凹凸不平的地形导致土壤温度以及养分的异质性，对藤本分布也产生深刻影响[21];此外，非藤本Shannon-Wiener指数与土壤温度及最近乔木DBH关系显著，表明林窗内的微环境是调节非藤本Shannon-Wiener指数的重要因素。林窗内环境状况是影响林下非藤本生存的首要因子，藤本分布异质性反映了环境差异性，这种差异性也是导致非藤本变异的潜在环境因子。

3.2林下非藤本密度与环境因子的耦合性

与非藤本Shannon-Wiener指数变化规律类似，林冠下非藤本密度的影响因素主要有以下几个方面：①林下植物总密度;②林下土壤温度;③离林窗最近乔木的DBH。植物总密度增大，植物种间在资源、空间的生态位重叠较大，竞争压力增加，林下非藤本多属草本，生态位小，竞争力弱，植物总密度越大，非藤本Shannon-Wiener指数越小[22-23];岣嵝峰地区充沛的雨量和较高的土温，提高了土壤酶活性与养分有效性，这有利于林下植物生长发育，非藤本密度与土壤温度显著正相关;距林窗最近乔木DBH越大，乔木对林窗遮阴效果越明显，林下植物光合作用越弱，这不利于林下植物生长发育，林下植物密度与离林窗最近乔木的DBH呈负相关[24-25]。

4结论

通过对衡阳岣嵝峰国家森林公园林内藤本与非藤本的Shannon-Wiener指数调查发现：①林冠植物总Shannon-Wiener指数及非藤本Shannon-Wiener指数均随藤本密度的增加显著下降;②在3种藤本密度样方中，非藤本Shannon-Wiener指数低于藤本;③非藤本Shannon-Wiener指数受物种总密度、最近乔木DBH及土壤温度综合调节。结果表明：林冠下植物Shannon-Wiener指数受藤本显著影响，藤本较强生存与扩散能力以及受藤本影响下的环境因子是非藤本Shannon-Wiener指数变化的重要因素。

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