王昱卜，陈 晨，杜 巍，瓮振松，郝敬虹*

(1.北京农学院 植物科学与技术学院/农业应用新技术北京市重点实验室，北京 102206; 2.北京奕如鸿天科技发展有限公司，北京 102200)

随人们生活水平的提高，叶用莴苣因其具有的较高营养价值及其多样的食用方法受到消费者的喜爱[1]。据研究表明其茎叶内乳汁富含的营养物质[2]及膳食纤维[3]对心脑血管[4]以及祛口臭等有辅助功能。但叶用莴苣具有喜冷凉的特点，其在温度环境超30 ℃的环境下容易发生先期抽薹[5]，导致产量下降。因此为实现叶用莴苣的周年生产，探讨研究叶用莴苣抽薹过程中的生理学基础有着重要意义[6]。

植物的抽薹开花是个复杂的过程，涉及到多种激素、酶、蛋白、糖乃至基因等多种物质途径的调控。目前，在植物抽薹开花特性中研究集中在萝卜、大白菜、甘蓝等二年生植物。认为基本营养生长相[7]，低温感应相[8]以及高温长日相[9]这3项调控了十字花科植物的抽薹特性，另有研究显示光强和光质对于植物抽薹开花也有影响[10,11]。本研究利用智能温室模拟高温环境加快半结球莴苣抽薹进程，通过调查5种实验室选留半结球叶用莴苣品种的耐抽薹性以及相关农艺指标的相关性分析，通过比较5个品种的抽薹性，确定易抽薹和耐抽薹品种，为后期深入探讨抽薹过程中的生理代谢及验证相关基因在抽薹中的生物学功能奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取农业应用新技术北京市重点实验室选留半结球叶用莴苣品种GB-23、GB-25、GB-26、GB-30以及GB-31，于2019年5月在北京农学院计算机温室进行。

每个品种各选取500粒饱满无病害种子，用去离子水浸泡2 h后放入有浸湿滤纸的培养皿内，于18后黑暗环境下催芽，待种子80 %以上出现露白时，挑选出露白大小一致的种子播种于50孔穴盘内，所用基质配比为草炭∶蛭石∶珍珠岩=2∶1∶1，待80%以上幼苗长至4叶1心时进行定植，定植于9 cm营养钵中，待80%幼苗长至6叶1心时，选取长势一致的幼苗进行高温处理，智能温室生长条件设定：光照强度设置为12 000 lx；温度设定为33度设定为L(日/夜)；昼夜处理时间为14/10 h；相对湿度60 %～70 %。

处理当天记为0 d，GB-23、GB-25分别在处理0、5 d、10 d、15 d、20 d、30 d、40 d、60 d进行取样观察；GB-26、GB-30以及GB-31分别在处理0、5 d、10 d、15 d、20 d、30 d、40 d进行取样。

1.2 测定方法

不同取样时期，每个品种随机挑选10株，测量株高、茎长、地上部分鲜重以及叶片数，并拍照记录，其中株高为根茎部到植株最高点的长度，茎长为根茎部到茎尖生长点下方的长度，采用直尺测量；地上部分鲜重为地上部植株的质量，采用百分之一天平称重；叶片数为真叶的数量。

茎尖细胞学显微观察：高温处理后，在取样时间时每个品种分别随机取3株叶用莴苣的茎尖，采用甲苯胺蓝染色法进行石蜡切片进行显微观察。

采用Excel 2019进行试验数据处理，试验数据采用均数±标准差来表示。采用SPSS软件单因素方差分析(P件单因素方，Duncan)对不同品种间数据的均值显著性差异进行比较；采用SigmaPlot12.5软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同品种半结球叶用莴苣抽薹性分析

2.1.1 高温下不同品种半结球叶用莴苣生长过程中茎长的变化 如图1所示，GB-23在高温环境下第30天茎长出现显著增长，随着时间增长，茎长势粗壮；GB-25在高温环境下茎增长缓慢，在处理第40天出现显著增长变化，处理后期茎长势粗壮；GB-26在高温环境下处理后期茎长变化明显，茎长势细长；GB-30的茎长在高温处理下增长迅速，在15 d时发生明显增长随后增长显著，茎的长势细长；GB-31在高温环境下第20天茎长出现显著增长，茎长势细长且在后期有部分茎上部出现紫色变化。

2.1.2 高温下不同品种半结球叶用莴苣抽薹过程中花芽分化的变化 图2所示，GB-23与GB-25在高温环境下，处理第15天生长点由圆锥状开始变平缓，处理第30天生长点变肥大，进入花芽分化时期，处理40 d、60 d生长点逐渐继续肥大，60 d生长点肥大明显；GB-26与GB-31在高温环境下，处理第10天生长点开始肥大进入花芽分化时期，随后生长点形成凸状点，周围分化出鳞片，处理30 d进入总苞鳞片期，而后鳞片继续发育；GB-30在高温环境下，生长点生长迅速，在处理第5天生长点出现肥大突起现象进入花芽分化时期，随后生长点肥大凸起，附近分化出鳞片，在处理30 d进入总苞鳞片期，随后鳞片继续发育。

综合茎长和花芽分化的变化，可以得知，在高温处理后GB-23于第30天进入抽薹期，GB-25于第40天进入抽薹期，GB-26以及GB-31于第20天进入抽薹期，GB-30于第15天进入抽薹期。 得出五种半结球叶用莴苣的耐抽薹性强弱依次是GB25、GB23、GB-26、GB-31、GB-30，其中GB-25、GB-23为耐抽薹品种，GB-31、GB-30为易抽薹品种，GB-26介于两者之间。

2.2 不同品种半结球叶用莴苣农艺性状相关性分析

如表1，本试验表明了半结球叶用莴苣叶片数、株高、地上部分鲜重与抽薹性的相关性，其中开始花芽分化时间代表不同品种半结球叶用莴苣茎尖生长点开始肥大进入花芽分化时期的处理天数；开始抽薹时间表示不同品种半结球叶用莴苣茎长显著伸长进入抽薹过程的处理天数；叶片数、株高以及地上部分鲜重分别是不同品种半结球叶用莴苣在最早开始抽薹的GB-30品种开始抽薹时的统计数据。表1所示，GB-31株高最高达到12.27 cm，其开始花芽分化时间与开始抽薹时间较短，但其地上部分鲜重仅2.80 g；最早开始花芽分化以及抽薹的GB-30株高达到12.15 cm，且地上鲜重达到3.53 g，与其他品种差异极显著；GB-25的株高与地上部分鲜重都是5个品种中的最小值，株高仅8.07 cm，地上部分鲜重仅1.13 g，其开始花芽分化与抽薹的时间也开始的最晚。

如表2，将不同品种半结球叶用莴苣抽薹性相关农艺性状进行相关性分析，其中开始花芽分化时间与开始抽薹时间呈现显著正相关，说明通过开始花芽分化时间与开始抽薹时间其中之一即可判断半结球叶用莴苣的耐抽薹性；株高与开始花芽分化时间以及开始抽薹时间呈现显著负相关，说明可以通过株高来判断半结球叶用莴苣的抽薹性，耐抽薹性越强的品种其株高越短；地上部分鲜重与株高呈现显著正相关，与开始抽薹时间以及开始花芽分化时间呈现负相关但相关性不显著，地上部分鲜重不能作为判断半结球叶用莴苣耐抽薹性的指标；叶片数与开始抽薹天数以及开始花芽分化时间相关性极不显著，同样不能作为判断半结球叶用莴苣耐抽薹性的指标。

表1 不同品种半结球叶用莴苣抽薹性相关农艺性状鉴定Tab.1 Identification of bolting related agronomic characters of different varieties of lettuce

表2 不同品种半结球叶用莴苣抽薹性相关农艺性状相关系数Tab.2 Correlation coefficient of bolting related agronomic characters of different varieties of semi heading leaf lettuce

3 讨论和结论

花芽分化是植株由营养生长转变为生殖生长转变的第一迹象。抽薹是指植物完成花芽分化后茎节间开始伸长呈花茎的生物学现象[12]。在大白菜的相关性分析中得出抽薹期、现蕾期以及开花期呈极显著正相关,其中现蕾期的观测最为简单可靠[13]。通过相关性分析表示半结球叶用莴苣开始花芽分化的时间与开始抽薹的时间呈现显著正相关，说明根据二者之一均可判断半结球叶用莴苣的耐抽薹性。

余阳俊等在调查大白菜晚抽薹性鉴定方法时发现，耐抽薹性越强的大白菜品种其在开花时植株的叶片数越多[14]。陈青君[15]等在结球叶用莴苣大田调查中发现，叶形的加宽有利于叶用莴苣的结球，推迟抽薹；以及抽薹越晚的品种，其植株在收获期时质量越大且中心柱长越短。在本试验中，半结球叶用莴苣株高与其开始抽薹时间以及开始花芽分化时间呈显著负相关，说明株高可以作为判断半结球叶用莴苣抽薹性的一项农艺指标，耐抽薹越强的半结球叶用莴苣，其株高变化越不明显；地上部分鲜重与抽薹时间也呈现负相关，但相关性不显著，地上部分鲜重可能是因为植株随着茎长的变化，茎长越长的植株其地上部分鲜重也相对增加，地上部分鲜重与株高显著正相关也说明证实了这一点。相反叶片数与抽薹时间并没有呈现显著的相关性，这一点与余阳俊在大白菜上得到的结论并不一致[14]。在试验后期的调查中，发现叶用莴苣基部叶片会随着生长衰老而出现脱落的现象，所以叶片数作为调查半结球叶用莴苣耐抽薹性的农艺指标并不严谨。同时在后期的观察中，耐抽薹性品种GB-25以及GB-23植株形态表现较易抽薹品种GB-30以及GB-31的更加紧实，这与杨小明等认为的甘蓝的紧实度与抽薹率呈现显著负相关[16]即越耐抽薹的甘蓝品种其叶球紧实度越高的结果相似，认为后期可以更加系统的调查半结球叶用莴苣的抽薹性与其叶球紧实度的关系。

结合观察茎尖花芽分化情况以及记录茎长快速伸长时期，得出五种半结球叶用莴苣的耐抽薹性强弱依次是GB25、GB23、GB-26、GB-31、GB-30，其中GB-25、GB-23两种品种为耐抽薹品种，GB-31、GB-30为易抽薹品种，GB-26介于两者之间。半结球叶用莴苣的株高与抽薹性呈显著负相关关系，耐抽薹性越强的半结球叶用莴苣其株高增长的越迟缓。