易正飞，张耀东，王 瑶，2，朱 红，陶程琳，3，AFAYIBO Dossêh Jean Aptre，李 涛，祁晶晶，田明星，丁 铲，于圣青*，王少辉*

(1. 中国农业科学院上海兽医研究所，上海 200241； 2.西南民族大学生命科学与技术学院，成都 610041； 3.扬州大学兽医学院，扬州 225009)

禽致病性大肠杆菌(avian pathogenicE.coli，APEC)可感染禽类，表现多种不同症状的大肠杆菌病，给养禽业造成重大经济损失。另外，APEC属于肠道外致病性大肠杆菌(extraintestinal pathogenicE.coli, ExPEC)，与人源ExPEC中新生儿脑膜炎大肠杆菌(neonatal meningitisE.coli, NMEC)和尿道致病性大肠杆菌(uropathogenicE.coli, UPEC)的基因组结构、遗传进化和生态分布高度相似，且具有类似的毒力因子和致病机制[1-3]。由于抗生素的不合理使用，APEC的耐药性日趋严重。因此，APEC被认为是人源ExPEC毒力基因和耐药基因的贮库，具有重要的公共卫生意义[4]。

病原菌通过复杂的调控网络控制基因适时表达，从而适应环境、促进生存及感染。其中，双组分系统(two component system, TCS)广泛存在于细菌中并参与感知响应环境变化及促进致病性。典型的TCS通常包含位于细菌膜的组氨酸激酶(histidine kinase, HK)感受元件和存在于细胞质中的应答调控(response regulator, RR)元件两部分[5]。另外，一些TCS还含有额外的调控辅助蛋白，在蛋白磷酸化等过程发挥作用。HK感受元件能够感应各种环境信号变化，然后通过磷酸化激活RR并调控靶基因的转录表达，从而改变细菌能量代谢、压力应激等以适应环境[6-9]。CpxA/CpxR是典型的TCS，其中，组氨酸蛋白激酶CpxA作为感受元件将外界信号传递给CpxR发挥转录调控功能[10]。Cpx最早被证实主要在维持细菌膜结构蛋白的正确折叠和组装过程中发挥作用[11]。近年来，研究发现Cpx TCS可以感知细菌膜表面压力变化信号，调控细菌的多种毒力因子，如菌毛、分泌系统，从而有助于细菌快速适应环境，进而参与调控不同细菌的耐药性、抵抗力和毒力[12-15]。……