葛 瑶,栾明鉴,张雪楠,杨 雪,杨 真

齐鲁工业大学(山东省科学院) 生物工程学院,济南 250353

盐生植物是一类能在盐渍土壤上正常甚至更好生长的天然植物[1],盐碱地土壤表层积盐含量高,其中干旱、半干旱地区盐碱地多伴有干旱少雨的特点,不利于甜土植物的生长,种植盐生植物是盐碱地改良的重要途径。目前关于盐生植物的研究主要集中在盐胁迫下植物的形态特征,影响盐生植物生长发育的因素探讨、耐盐机制等方面[2-3],但全面统计分析我国各省区盐生植物种类与分布的研究较少。本文研究全面系统地总结了我国各盐渍土区盐生植物分布的情况,对于我国盐生植物资源的研究利用及盐碱地的改良有着一定的指导意义。

1 盐生植物的类型

Brekle(1995)根据盐生植物体内离子运输和积累的特点,将盐生植物分为泌盐盐生植物、真盐生植物和假盐生植物三种,目前常采用该种分类方式[4]。

泌盐盐生植物具有泌盐结构,可将体内多余盐分排出体外。其中又分为两类,一类是向内泌盐盐生植物,该类植物具有盐囊泡,可将吸收的过多盐分分泌到盐囊泡中,暂时贮存起来,如冰叶日中花；另一类是向外泌盐盐生植物,该类植物具有盐腺,可通过盐腺将盐分排出体外,如二色补血草、柽柳等。真盐生植物又称稀盐盐生植物或积盐盐生植物,其特点是可从外界吸收较多的盐分贮存在体内,并通过叶片、茎段肉质化提高含水量或离子区域化到液泡中的方式降低盐离子对细胞的伤害。真盐生植物又分为两类,一类为叶肉质化真盐生植物,该类植物将盐离子积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中,如盐地碱蓬、猪毛菜等； 第二类为茎肉质化真盐生植物,其吸收的盐离子积累在绿色组织的液泡中及肉质化中柱中,如盐节木、海蓬子等[5]。假盐生植物又称拒盐盐生植物,可通过避免环境中的盐离子进入细胞或将进入体内的盐离子贮存于根茎结合部等安全部位来避免盐离子的毒害作用,如大米草、芦苇等。这三种类型的盐生植物在中国均有分布。

2 盐生植物的种类

据调查,分布在我国各地的盐生植物共555种(包括9个亚种23个变种),隶属于228属、71科[6],其中种类最多的为藜科、禾本科、菊科和豆科,这四科的盐生植物种数占我国盐生植物种数的56.4%。在上述555种盐生植物中,无裸子植物、蕨类植物也很少,仅有三种,双子叶植物对中国盐生植物区系的组成具有决定性的作用。中国盐生植物种类见表1。

表1 中国盐生植物种类

3 中国盐生植物分布及特点

我国盐碱地分布范围相当广阔,在中国的各盐渍土区,均有盐生植物分布。在我国长江以北地区,盐生植物中藜科、禾本科及菊科占绝大多数,根据各地气候条件的不同,常见盐生植物分布略有差异。干旱、半干旱地区如甘肃、内蒙古、新疆、青海等分布有大面积的盐碱地,这些省份普遍气候干旱,蒸降比失衡,地形封闭或低平,生长在其上的盐生植物种类繁多,如滨藜、柽柳、碱蓬等,这类植物具有很强的耐盐性及耐旱性。东北地区的盐碱地除以上特点外,其气候有低温特点,生长在其上的盐生植物可见东亚滨藜、西伯利亚滨藜等耐寒种类。我国南部沿海区域,主要以红树林植物及其伴生植物为主,如木榄、秋茄、红树、草海桐等。松嫩平原以耐盐碱植物为主,如盐地肤、长角碱蓬、滨藜、碱地肤等。而在西藏,由于气候条件恶劣,其盐碱地上盐生植物的种类及数量均较少。同时,在一些土壤盐碱化并不严重的南方省份,也有少量盐生植物分布,主要以豆科、禾本科盐生植物为主。各省份盐生植物种类见表2。

表2 中国各省份盐生植物分布

续表

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4 盐生植物对盐碱地的改良作用

国内外研究均表明种植盐生植物对于不同类型的盐渍土壤具有均显著的改良作用,如改良土壤结构,降低土壤盐分含量,增加土壤孔隙率,增加土壤养分,增加土壤微生物数量等[18]。

滨海盐碱地中,种植碱蓬3年后土壤脱盐率可达26.83%[19],不同白榆品系的种植也可降低土壤全盐含量55%～63%[20]；除此之外,卢兴霞等(2016)以种植在滨海盐碱地6年(苗龄3年)的国槐和刺槐人工纯林为研究对象,比较了不同林木在不同季节对土壤理化性质的影响。结果表明,二者均对于盐渍土壤的改良有一定作用,其中秋季国槐对盐碱地理化性质的改良效果好于刺槐[21]。

在内陆中重度盐碱地中,均有适宜生长的种植环境适应性较好的聚合草、苜蓿、小冠花、苇状羊茅、枸杞等植物,可促进土壤团粒结构的形成,改良土壤理化性质,使土壤有机质、含氮总量有所增加[22-23]。除此之外,林艳芝等(2020)经过三年的实验,筛选到在中度盐渍化以上试验区表现良好的乔木、灌木、藤本及草本植物品种,为进一步的利用盐生植物改良盐碱地奠定了基础[24]。

5 展 望

目前,我国盐碱地综合高效改良种植技术模式已经取得了切实有效的成果,实现了盐生植物与盐碱地的双向改良。科研工作者们积极改良作物的抗盐性,运用杂交技术、基因工程、细胞工程、原生质体融合技术等手段,驯化有经济潜势的盐生植物,开发新的耐盐植物,建立盐生植物种质资源库,为我国盐碱地的改良作出突出贡献。除此之外,近年研究表明,盐生植物增强了土体抗剪强度,对于降低盐碱地的地质灾害发生具有实际指导意义[25]。随着盐生植物的研究不断取得突破,将有希望从源头上有效遏制并逐步解决土地盐渍化的危害[26]。