孙明慧 刘 勇 王长伟 李国雷 王苗苗 宋协海 常笑超 万芳芳 宋怀山

(1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083； 2.国家林业和草原局华东调查规划设计院 杭州 310019； 3.冠县国有苗圃国家杨树良种基地 聊城 252500)

密度和行距配置是苗木冠层结构的直接影响因素，而冠层结构影响光在冠层内的分布和利用，良好的冠层结构有助于提高林木对光、温度等气候因子的利用效率(Hanlanetal.， 2006； Liuetal.， 2011)。合理的育苗密度可提升苗木质量和苗木抗逆性，这在狭叶白蜡(Fraxinusangustifolia)、杜英(Elaeocarpussylvestris)、刺槐 (Robiniapseudoacacia)、柏木(Cupressussempervirens)、黑松(Pinusnigra)等树种上得到了验证(Ciceketal.， 2007； Lietal.， 2016； Kostopoulouetal.， 2010)。Wrzesiński(2015)研究1年生欧洲水青冈(Fagussylvatia)幼苗不同育苗密度对生长的影响发现，育苗密度对幼苗苗高、地径无显著影响，但低育苗密度下幼苗的茎根比、总生物量较高，并有较大潜在生长优势。Li等(2016)研究发现杜英在密度40株·m-2时叶片的可溶性蛋白、脯氨酸和SOD含量较高，且对干旱胁迫有较好适应性。通常认为，增加育苗密度是提高育苗收益的重要举措之一，但如果密度过大，在生长后期会由于冠层郁闭限制苗木对光温资源的有效利用和苗木质量的提高。而行距配置则可有效改善冠层结构，从而达到育苗收益和苗木质量均衡的状态。目前，关于行距配置的研究表明，宽窄行栽植相对于行状配置栽植可有效改善小气候、促进光合作用、改良群体冠层特性并提高生物量积累(Choyetal.， 1974)。带状配置主要应用在农作物上，如玉米(Zeamays)、棉花(Gossypiumspp.)、花生(Arachishypogaea)等(Barbierietal.， 2013； Clawsonetal.， 2008； Kurtetal.， 2017)，其中，玉米带状配置[(0.40+0.90) m]可在玉米冠层中低层获得更多的总截获光合有效辐射，与行状配置(0.65 m)相比，玉米叶片的净光合速率和气孔导度提高26%和17%(Liuetal.， 2012)。但带状配置在林木育苗中的应用效果尚不清楚。

毛白杨(Populustomentosa)是我国特有的乡土高大乔木树种，其生长快、树干通直挺拔，广泛用于城乡绿化。毛白杨雌株春季飞絮严重，会造成居民过敏及身体不适，治理存在投入大、成效低的问题，而其雄株因不产生飞絮成为毛白杨种植的主要类型(王建红等， 2011)。毛白杨雄株对生境变化较为敏感(Brittoetal.， 2013； Lietal.， 2015)，目前对其的研究主要集中在施肥、灌溉方面(Xietal.， 2013; 2016)，对育苗密度和行距配置的相关研究较少(邸楠等， 2013； 王利宝等， 2012； 郑均宝等， 1987)，且育苗行距栽植方式较为单一，存在单位面积收益低、造林效果较差等问题(杨文斌等， 2007)。本研究选取性状优良的毛白杨新品种“北林雄株1号”苗木为试验材料，设置不同育苗密度和行距配置，并以生产上常用密度为对照，旨在阐明： 1) 密度和行距配置如何影响毛白杨苗木的生长指标及其生物量分配； 2) 毛白杨苗木养分积累是否会随着密度和行距配置变化而改变； 3) 毛白杨苗木光截获和叶面积指数是否受密度和行距配置的影响，光截获是否是影响苗木生长指标的关键因素； 4) 毛白杨苗木适宜的密度和行距配置，以期为毛白杨雄株苗木科学培育提供理论依据，为提高苗木质量、节约育苗成本提供参考。

1 研究区概况

研究区位于山东省聊城市冠县国有苗圃国家杨树良种基地(115°22′10.5″E，36°30′56″N)，该区气候属温带半干旱季风区域大陆性气候，光照充足，四季分明。年均气温13.3 ℃，年均降水量549.9 mm，雨季主要集中7—8 月，年均空气相对湿度66%，年均蒸发量2 234 mm，年均干燥度1.8，年均气压1 012 HPa，年风速3.4 m·s-1，年日照时数4 432.9 h，无霜期198～227天。土壤为沙壤土，密度1.26 g · cm-3，全氮363.54 mg·kg-1，全磷714 mg·kg-1，全钾4.04 g·kg-1，碱解氮35.75 mg·kg-1，有效磷4.86 mg·kg-1，速效钾52.75 mg · kg-1，pH7.6。

2 研究方法

2.1 试验设计 采用双因素完全随机区组设计，以冠县国有苗圃生产上常用的育苗密度41 667 株·hm-2(株行距为0.3 m×0.8 m)为对照，设置高、中、低3种育苗密度，即50 000(A1)、41 667(A2)和31 250(A3) 株·hm-2； 3种行距配置，即行状配置B1(行距0.8 m)、带状配置B2(2行1带，窄行距0.6 m +宽行距1.0 m)和带状配置B3(2行1带，窄行距0.4 m +宽行距1.2 m)(表1、图1)。共9种处理，4次重复，共计36种处理，每处理100株苗，共计3 600株苗。试验选用3个月的“北林雄株1号”组培苗，苗高(5.39±0.93) cm，地径(1.22±0.38) mm。2017年6月15日将长势一致的幼苗移至大田，每月浇水2次、除草1次。2017年8月施追肥，采用单株施肥方式，每株施60 g奥绿多缓释肥(N∶P∶K=15∶9∶12)。

表1 不同密度和行距配置的试验处理

图1 行距配置示意

2.2 试验方法 1) 苗木生长指标及养分含量测定 2017年11月中旬，每处理随机选取10株毛白杨苗木测其苗高和地径。苗高用卷尺测量，精确到0.1 cm；地径用电子游标卡尺测量，精确到0.01 mm。

每个处理随机选取5株苗木，整株挖出，将茎干和根装入档案袋带回实验室，置于105 ℃烘箱中杀青30 min，然后将温度调至70 ℃，约72 h烘至恒重，利用天平(精度0.001 g)分别称量苗木叶、茎、根生物量，并计算茎根比(茎根比=地上生物量/地下生物量)。将苗木按部位混匀，选取部分样品粉碎，过0.25 mm筛，称取0.200 g粉碎样品，用H2SO4-H2O2法消煮，用凯氏定氮法、钼蓝比色法和火焰光度计法分别测定样品全氮、全磷和全钾含量(鲍士旦， 2000)。

2) 叶面积指数测定 2017年10月底，使用冠层分析仪LAI-2200在傍晚时(以减少散射值)测量叶面积指数(leaf area index,LAI)，测定时使用45°遮盖帽，每重复测定4次。

3) 光截获测定 2017年10月底，在无云晴天的11:30—14:30，使用SUNSCAN冠层分析仪(Delta T, Cambridge, UK)测定每个小区的光合有效辐射(photosynthetically active radiation,PAR)。测定位置分别在毛白杨冠层的上方(距树顶10 cm)、中层(株高1/2处)和地表(距地表5 cm处)，每个小区不同位置测定3次。光截留(light interception,LI)按公式LI=(I0-I)/I0计算，式中:I0为冠层顶部瞬时PAR，I为测定层的瞬时PAR。

2.3 数据处理与分析 利用Excel 2015软件进行数据整理，Origin 2017软件作图，采用SPSS23软件对苗高、地径、生物量、氮磷钾含量、光截获和叶面积指数进行双因素方差分析，若差异显著，则用Duncan多重比较法在0.05水平上进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 密度和行距配置对毛白杨苗木生长的影响 密度和行距配置的交互作用仅对苗高、根生物量和总生物量影响显著(P<0.05)；除叶生物量外，密度和行距配置对毛白杨苗高、地径、茎生物量和总生物量的影响达到极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)水平(表2)。

表2 密度和行距配置对毛白杨苗木生长指标主效应和交互效应方差分析P值①

图2 密度和行距配置交互作用下毛白杨苗木苗高、根生物量和总生物量(平均值±标准偏差)

1) 密度和行距配置的交互作用对毛白杨苗木苗高、根生物量和总生物量的影响 中密度带状配置A2B3的苗高、根生物量和总生物量最大，分别为 294.65 cm、151.92 g和328.77 g。A2B3的苗高和总生物量仅与A2B2差异不显著，显著高于其他处理； 高密度行状配置A1B1的苗高、根生物量和总生物量最小，根生物量和总生物量仅与A1B2差异不显著，显著低于其他处理。A2B3的苗高、根生物量和总生物量较A1B1分别提高 30.21%、、62.78%和26.96%。综合苗高、茎生物量和总生物量，处理A2B2、A2B3较佳，处理A1B2、A1B3、A3B1、A3B2、A3B3处于较高水平，处理A1B1、A2B1处于较低水平(图2)。

在高和中密度(A1、A2)下，带状配置B2、B3的苗高、根生物量和总生物量均显著高于行状配置B1；在低密度(A3)下，B2、B3的苗高、根生物量和总生物量与B1差异不显著。以上结果说明，带状配置在高和中密度下可显著促进毛白杨苗木苗高、根生物量生长，但在低密度下该促进效应在一定程度上减弱。行状配置(B1)处理下，随着密度减小，毛白杨苗木苗高、根生物量和总生物量均显著增加；带状配置(B2、B3)处理下，随着密度减小，毛白杨的苗高、根生物量和总生物量呈现先增加后降低的趋势。

2) 密度和行距配置对毛白杨苗木地径、叶生物量、茎生物量和茎根比的影响 密度对苗木生长指标影响显著(表3)。中密度A2(41 667 株·hm-2)的地径、茎生物量达到最大值，均显著高于高密度A1和低密度A3。

行距配置对苗木生长指标影响显著(表3)。带状配置B3的地径最大(20.16 mm)，显著高于行状配置B1，较B1提升 3.91%； 带状配置B3的茎生物量最大(116.42 g)，显著高于行状配置B1。行状配置B1的茎根比最大(1.38)，显著高于带状配置B2、B3。由于苗木茎根比差异明显，因此可认为行距配置对毛白杨苗木地上地下平衡生长具有影响。

3.2 密度和行距配置对毛白杨苗木养分含量的影响 密度和行距配置显著影响毛白杨苗木叶、茎和根氮浓度，对叶、茎和根磷钾浓度影响不显著(P>0.05)；密度和行距配置的交互作用仅对叶氮浓度影响显著(P<0.05)(表4)。

表3 密度和行距配置主效应对毛白杨地径、叶生物量、茎生物量和茎根比的影响(平均值±标准偏差)①

表4 密度和行距配置对毛白杨苗木养分指标主效应和交互效应方差分析P值

1) 密度和行距配置的交互作用对毛白杨苗木叶氮浓度的影响 A3B3的叶氮浓度最大(16.43 g·kg-1)，与A1B3、A2B3、A3B1、A3B2的叶氮浓度差异不显著，与A1B1、A1B2、A2B1、A2B2的叶氮浓度差异显著(图3)。

在高和中密度(A1、A2)下，带状配置B2、B3的叶氮浓度显著高于B1；在低密度(A3)下，B2、B3的叶氮浓度与B1差异不显著。这说明带状配置在高密度和中密度(A1、A2)下可显著促进毛白杨苗木叶氮浓度。在相同行距配置B1、B2、B3处理下，随着密度减小，毛白杨苗木叶氮浓度均显著增加，这说明充足的育苗密度有助于提高苗木叶养分浓度。

图3 密度和行距配置交互作用下毛白杨苗木叶氮浓度(平均值±标准偏差)

2) 密度和行距配置对毛白杨苗木茎、根氮浓度的影响 密度对毛白杨苗木茎、根氮浓度的影响极显著(P<0.01)(图3)。随着密度降低，苗木茎、根氮浓度显著增加。A3的茎氮浓度最高(7.46 g·kg-1)，显著高于A1，较A1提升53.16%；A3的根部氮浓度最大(12.40 g·kg-1)。

行距配置对毛白杨苗木茎、根氮浓度的影响极显著(P<0.01)(图4)。B3的茎、根氮浓度最高(分别为和13.19 g·kg-1)，显著高于B1，较B1提升31.36%和36.97%。

图4 密度和行距配置主效应下毛白杨苗木茎、根氮浓度(平均值±标准偏差)

3.3 密度和行距配置对毛白杨苗木光截获和叶面积指数的影响 行距配置对毛白杨苗木光截获和叶面积指数影响极显著(P<0.01)；密度和行距配置的交互作用对毛白杨苗木光截获和叶面积指数影响不显著(P>0.05)(表5)。

不同行距处理对毛白杨苗木光截获和叶面积指数的影响趋势为B3>B2>B1。B3的光截获和叶面积指数均最大(分别为0.87和3.59)，显著高于B1，较B1提升14.47%和33.33%(图5)。以上结果说明，带状配置可显著提升毛白杨苗木光截获和叶面积指数。

3.4 光截获与毛白杨苗木苗高、地径、茎根比和生物量的关系 光截获与毛白杨苗木苗高、地径、地上生物量、地下生物量和生物量均呈极显著正相关(P<0.01)，与茎根比呈显著负相关(P<0.05)(表6)。光截获与苗高、地径、地上生物量、地下生物量、茎根比和总生物量的回归方程的斜率分别为157.16、5.43、93.56、172.63、-1.22和266.19，其中光截获与生物量的决定系数(R2)最高，达0.408，与苗高、地径、地上生物量和地下生物量的R2均较低。由此可以看出，在不同密度和行距配置下，光截获是影响毛白杨苗木苗高、地径、地上生物量、地下生物量和总生物量的关键因素，但也可能还有其他因素影响其生长指标。

表5 密度和行距配置对毛白杨苗木光截获和叶面积指数主效应和交互效应方差分析P值

4 讨论

4.1 密度和行距配置显著影响毛白杨苗木生长指标及其生物量分配 苗木质量关系到造林效果，生长指标是评价苗木质量最直接的方法，一般大规格苗木造林后会有较高的成活率(Lietal.， 2011)。本研究中，在中密度(41 667 株·hm-2)下，毛白杨苗木苗高、根生物量和总生物量最大(表4)，与郑均宝等(1987)研究毛白杨1年生苗得出的最适密度相似。在不同密度和行距配置下，毛白杨苗木生长指标不同。在高和中密度(A1、A2)下，带状配置B2、B3的苗高、根生物量和总生物量均显著高于行状配置B1；在低密度(A3)下，B2、B3的苗高、根生物量和总生物量与B1差异不显著。以上结果说明,带状配置在高和中密度下可显著促进毛白杨苗木苗高、根生物量生长，但在低密度下该促进效应在一定程度上减弱。这可能是因为在高和中密度下，毛白杨顶部幼叶在生长发育过程中常暴露于强光下，而中下层成熟叶多数处于弱光环境，不但容易引起植株间的局部遮荫，而且内部所形成的弱光环境还会随着植株生长发育进程逐渐加重。在高和中密度下，带状配置较行状配置可极大增加植物冠层中下部的透光率，延长中下层成熟叶的功能期(高英波等， 2015)，且植物中层叶光合速率一般较高，光合同化产物增加，最终导致生物量增加；在低密度下，中下层叶片接收的光照较多，则这种促进效应消失。除此之外，本试验相关分析也表明，不同密度和行距配置下，光截获与苗高、根生物量和总生物量呈极显著正相关(图6)，与Liu等(2011)的研究结论一致。

图5 行距配置主效应下毛白杨苗木光截获和叶面积指数(平均值±标准偏差)

表6 光截获与毛白杨苗木苗高、地径、茎根比和生物量的关系

茎根比即苗木地上部分与地下部分之比，反映苗木茎叶和根系的平衡状况，茎根比下降是苗木平衡体内碳水化合物储存的标志。根系生物量占比增大，在一定程度上表征着苗木抗逆性增加(Verlindenetal.， 2013)。当环境恶劣、光照不足时，植物会将光合作用固定的碳优先分配给地上部分，以利于获取更多光能；反之，植物会将光合作用固定的碳优先分配给根系(霍常富等， 2009)。本研究中，带状配置的茎根比显著低于行状配置，说明行状配置对其地上和地下生物量分配有影响，且在一定程度上提升了苗木抗逆性，出现这种现象的原因除了带状配置可改善毛白杨苗木的光分布和微环境外，还有可能是因为毛白杨苗木对环境变化的可塑性较高(Landhäusseretal.， 2012)。

4.2 行距配置显著影响毛白杨苗木氮含量 叶氮浓度是对外界光环境敏感性最高的指标之一，且高氮浓度往往预示着高生长量。本研究中，密度和行距配置对毛白杨苗木叶氮浓度有交互效应，A3B3的叶氮浓度最大，与A1B3、A2B3、A3B1、A3B2的叶氮浓度差异不显著，与A1B1、A1B2、A2B1、A2B2的叶氮浓度差异显著。密度和行距配置对毛白杨苗木茎、根氮浓度影响显著，故叶氮浓度会随着密度和行距配置变化而改变。

林木对养分的吸收、分配和利用是对不同环境适应策略的体现，不同环境影响林木的养分积累(Suriyagodaetal.， 2012)。本研究中，行距配置显著影响毛白杨苗木茎、根氮浓度，带状配置B3的茎、根氮浓度最高。苗木养分含量提高能显著促进苗木生长和抗逆性(胡嘉伟等， 2017)，因此认为带状配置可能在一定程度上促进苗木的抗逆性，有利于次年造林。本研究还表明，低密度苗木的茎氮浓度显著高于高、中密度，但对根氮浓度影响不显著，这说明密度对苗木地上部分养分含量的影响大于地下部分。

4.3 行距配置显著影响毛白杨苗木光截获和叶面积指数 光是影响植物生理生化特性、光合作用和生理代谢的重要生态因子之一，也是影响植物生长发育和分布的重要环境因子之一(李中林等， 2014)。叶面积指数与植物的蒸腾作用、光合作用以及地表净初级生产力等密切相关，叶面积指数大小直接影响林分对光能的利用。本研究中，育苗密度对苗木光截获和叶面积指数的影响较小，行距配置显著影响苗木光截获和叶面积指数，其中带状配置B2、B3的叶面积指数和光截获显著高于行状配置B1，原因可能是由于带状配置可促进毛白杨苗木枝叶的合理配置与冠层形态的均衡发展(陈静等， 2017)，使苗木的光、热和空间资源分配更合理，从而达到更大限度占有地上部分资源和拓展空间的目的，与高英波等(2005)、Liu等(2011)研究带状配置对光截获的研究结论一致。在高光截获条件下，本研究发现叶面积指数仍保持较高状态，说明带状配置可能较行状配置更为耐密，与罗洋等(2010)的研究结论相似，其认为带状配置的最适宜栽植密度比行状配置高10%。

密度和行距配置对植物生长的影响大多可用光截获变化来解释。本研究发现光截获显著影响毛白杨苗木生长指标，与Maddonni(2001)的研究结论一致，这说明光截获是影响苗木生长的关键因素。

5 结论

高密度(50 000株·hm-2)带状配置B2(2行1带，窄行距0.6 m+宽行距1.0 m)、高密度带状配置B3(2行1带，窄行距0.4 m+宽行距1.2 m)、中密度(41 667株·hm-2)带状配置B2、中密度带状配置B3、低密度(31 250株·hm-2)行状配置B1(行距0.8 m)、低密度带状配置B2和低密度带状配置B3的苗木生长指标和养分含量均较好，高和中密度处理较低密度处理产量分别增加60%和33.33%。故从生产经济上考虑，高密度带状配置B2、高密度带状配置B3、中密度带状配置B2、中密度带状配置B3的密度和行距配置模式均较佳。苗木在高和中密度下，带状配置可显著促进毛白杨苗木的生长和养分累积，且方便机械作业，如在生产上推广毛白杨育苗的带状配置模式，能够在一定程度上提高苗木产量和质量。