马长明 张含含 韩 煜 孟庆星 张劲松 马玉洁

(1.河北农业大学林学院 保定 071000； 2.保定市自然资源和规划局 保定 071000； 3.中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091)

水分是干旱半干旱地区植物生长发育的主要限制因子，对维持植物的生长发育具有重要意义。蒸腾是植物耗水的主要途径，植物蒸腾量的95%以上是通过叶片气孔完成的。树木边材液流是表征树木蒸腾过程、诊断树木水分状况的指标(Nadezhdinaetal.， 2015； Børjaetal.， 2016)，也是估算单木蒸腾量的有效指标。因此，监测树干液流是研究树木蒸腾的主要手段(李成龙等， 2019)。基于热技术的热扩散树干液流测定法(TDP)因操作简单、不受地形和气候条件等的限制，且时间分辨率高，广泛应用于单株林木蒸腾测算及水分利用研究(张婕等， 2019； Tuetal.， 2019； 顾大形等， 2019； Molinaetal.， 2019)，对精准测算杨树耗水量，进一步研究林分SPAC水分传输过程、实施水分精准管理等具有重要意义。

作为热扩散树干液流测定技术核心内容之一的Granier原始公式是依据花旗松(Pseudotsugamenziesii)、欧洲黑松(Pinusnigra)和英国栎(Quercuspedunculata)3个树种的校正结果构建形成的(Granier， 1985)，该原始公式在其他树种的适用性一直是植物生理学家、生态学家等研究的焦点。有部分植物生理学家发现热扩散技术及其Granier原始公式计算中存在一定问题，计算值低估或高估了真实液流速率。如Steppe 等(2012)在对散孔材大叶山毛榉(Fagusgrandifolia)树干液流测定中发现用热扩散及Granier原始公式计算的液流速率对真实液流的低估最大可达60%； Bush等(2010)用离体树干法分别验证了4种环孔材和2种散孔材的TDP适用性，表明环孔材中TDP对真实液流速率的低估更大； Sun 等(2012)也发现TDP对散孔材的液流低估(34%，55%)高于环孔材(9%，15%)。可见，不同树种的木材解剖结构能显著影响TDP的准确性(Sunetal.， 2012； Luetal.， 2004)，因此，Smith等(1996)建议最好每个树种都要用专有参数校正计算。但目前采用的校正方法多为离体茎段法，该方法是在正压下进行，和自然条件下树木体内的负压状态不一致，因而具有一定局限性。

107杨(Populus×euramericanacv.‘74/76’)具有分布广、面积大、生长快、周期短、用途广、产量高等特点，是我国主要的人工林树种，面积约占全国人工林总面积的20%，是世界其他地区杨树人工林面积的4倍，是我国平原地区防护林、速生丰产用材林建设的首选树种。本文以107杨为对象，采用热扩散式液流计测定树干液流，通过室内离体茎段式称重法和野外整树容器称重法对Granier原始公式计算的液流通量进行验证和校正，以便为精准测算杨树速生丰产林的林木耗水和定量灌溉提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 本文室内试验在河北省保定市河北农业大学森林培育实验室进行，野外实验在河北省保定市河北农业大学农业科技园内(38°81′N，115°41′E)进行。属于暖温带大陆性季风气候，年均温12 ℃，春季干旱多风、夏季炎热多雨、秋季天高气爽、冬季寒冷干燥为该地区的主要气候特征，全年太阳总辐射量为123.56～137.93 kcal·cm-2，无霜期132～213天，多年平均降水量575.9 mm，但时空分布不均，约80%左右集中在汛期(6—9月)，为雨热同期。土壤质地为壤土。

1.2 树干液流测定方法 树干液流测定采用热扩散式树干液流计，其探针是一种基于热技术和原Granier原理设计的传感器，通过测定2根探针在边材的温度差计算液流速率。按树干液流校正实验的要求，选择被测树干个体，标记安装位点。用美工刀将树干死皮刮去一片区域(注意不要损坏韧皮部)。把2孔距离为40 mm的安装固定模块放在待测位置，用微电钻打孔30 mm，插入TDP-30探针。连接电源(12V、40A铅酸电池)，设置间隔时间10 min，开始测定。调试安装完毕后，在测定部位安装防辐射护罩和O型环，以保证温度不受外界影响。

通过液流速率和温度差之间的关系，结合树木边材面积(As，cm2)，基于Granier原始公式计算液流通量密度(Fd, cm3·cm-2s-1)。

Fd=0.011 9K1.231。

(1)

其中，K=(dTM-dT)/dT，dTM为无液流时探针的最大温差值(℃)；dT为当时测定温差值(℃)。

图1 离体茎段称重法测定示意图

用生长锥法测定树木边材面积。为避免伤害样木而影响树干液流测定，在样木附近选择不同胸径的其他树木15棵，量取胸径和树皮厚度后，用生长锥钻取树干木芯，并染色处理，观察心材和边材，准确测量边材厚度，以计算边材面积。建立树木胸径(DBH，cm)与边材面积(As，cm2)的统计关系方程(As=14.331 DBH-68.457，R2=0.990 9)，并用于计算每棵样木的边材面积。

1.3 树干液流验证方法 用室内离体茎段式称重法和室外整树容器称重法，对树干液流速率进行验证和校正。

1)室内茎段式称重法 2018年7月5—10日，在河北农业大学农业科技园内，选取生长健康、树干通直、树冠圆满，胸径为7.5～8.5 cm的107杨3株，从树干中下部截取1 m长的茎段，及时将2个截面用准备好的湿润纱布包好，外部再用塑料布包裹，以减少茎段的水分散失。将茎段尽快带回实验室，揭下塑料布，将茎段在清水中浸泡24 h。

截取一段长20 cm的茎段，实测直径，截取过程保证两截面平滑。制作一个长1 m的硅胶管，其直径与茎段下截面直径尺寸吻合，可以套接到茎段下截面紧实不易漏液。将硅胶管套接到茎段下截面后，用胶黏剂填充粘合，同时粘接处用扎带扎紧，防止水分漏出(图1)。待胶黏剂干后，将茎段与硅胶管的组合稳固到事先备好的铁架台上，将TDP安装到茎段上(安装方法同1.2)。

试验前，把橡胶管与马氏管出水口连接，将马氏管注满蒸馏水，硅胶管注入蒸馏水到80 cm的高度，马氏管与硅胶管之间用橡胶管连接，可以使硅胶管中的蒸馏水高度恒定，茎段出水1 h，并且硅胶管水高度稳定后，开始正式实验。茎段截面下方放置容器，收集茎段流出水分，每10 min称量1次，利用2次间隔值计算该期间的树干液流通量(刘庆新等， 2013)。

2)室外整树容器称重法 2018年3月初，在河北农业大学农业科技园内选择6棵树干通直且生长健康的107杨，移植到特制的大型栽植容器中(直径100 cm、高90 cm，底部有可控排水孔)，移栽后进行合理水肥管理，待生长稳定后，在叶量较多的6月份，选择生长状态良好、长势基本一致的3株，进行整树容器称重实验(表1)。首先安装液流计(安装方法见1.2)，待测试稳定后，选择无风、晴朗的连续6天(6月21—26日)，利用大量程天平(品牌： 赛多利斯，型号： XK3190-A6，量程： 1 000 kg，精度： 20 g)进行称重，称重时间6:00—19:00，每60 min称重1次，称重法和TDP法测量同步进行。栽植容器周围使用防辐射膜包裹，防止土壤蒸发。为避免风、受力不均衡等外力影响，称重时在自制玻璃房内进行，且固定栽植容器在天平上的称重位置(图2)。2次称重间隔值为树木在60 min内的蒸腾耗水量，对应值为Granier公式计算的树干液流通量。

图2 整树容器称重法测定示意

表1 样木的基本生长特征

1.4 气象因子测定 利用小气候观测仪(FSR-4型)测定太阳辐射强度(Rs，W·m-2)、空气温度(Ta，℃)、空气相对湿度(RH，%)等，数据采集间隔时间与液流计时间一致，每10 min记录一次。空气饱和水汽压差(VPD)经下式计算得到：

VPD=0.611e[17.502Ta/(Ta+240.97)](1-RH)。

(2)

式中： VPD为空气饱和水汽压差(kPa)；Ta为大气温度(℃)； RH为空气相对湿度(%)。

1.5 数据处理 为提高3种测定方法的可比性，将整树容器称重法、离体茎段称重法和TDP液流计法测算的液流通量密度单位为cm3·cm-2s-1。选取测定前4天数据，运用SPSS 24.0，对整树容器称重法、离体茎段称重法的校正数据与TDP液流计测定的K值进行回归拟合，得到Granier校正公式(分别用Fcw、Fci表示)； 并用2天数据验证校正公式。利用Person简单相关分析法，对称重法与Granier原始公式计算的液流通量密度进行相关分析。采用Origin 2018对液流速率变化规律、验证、校正特征等进行制图。

2 结果与分析

2.1 小时尺度的树干液流变化特征 TDP液流计测定的小时尺度的树干液流速率时间变化规律见图3，表现为典型的“单峰型”变化，峰值出现在13:00—15:00，水分消耗集中于白天，谷值出现在0:00左右。其日内变化虽与太阳辐射、空气温湿度、饱和水气压差等存在一定的时滞效应，但整体表现较为同步，符合树木蒸腾变化规律。因此，可认为试验期间用TDP液流计测定并通过Granier原始公式计算的树干液流可反映107杨个体蒸腾变化规律。

2.2 验证Granier原始公式 TDP液流计测算的树干液流通量与整树容器称重法和离体茎段称重法所实测的液流通量密度存在极显著相关(P<0.01)，表现出一致的变化规律，但Granier原始公式计算的液流通量密度值严重低估了真实值(图4A、图4C)，与整树容器称重法和离体茎段称重法实测值相比，低估了71.5%和74.3%(图4B、图4D)，呈现为树干液流通量越小，相对误差越大。因此，很有必要校正Granier原始公式。

2.3 校正Granier原始公式 对室内离体茎段称重法实测的液流通量密度与TDP测定的温差系数(K值)进行幂函数曲线拟合(图5A)，得到速生杨树干液流通量密度校正公式(Fci)为：Fd=0.019 17K0.952 8(R2=0.940 3)，该校正公式的系数α(0.019 17)明显大于Granier原始公式的系数α(0.011 9)，而系数b(0.952 8)与Granier原始公式的系数b(1.231)相差不大。

对室外整树容器称重法实测的液流通量密度与TDP测定的温差系数(K值)进行幂函数曲线拟合(图5B)，得到速生杨树干液流通量密度校正公式(Fcw)为：Fd=0.010 8K0.566 6(R2=0.812 6)，该校正公式的系数α(0.010 8)与Granier原始公式的系数α(0.011 9)相差不大，而系数b(0.566 6)明显小于Granier原始公式的系数b(1.231)。

图3 107杨树干液流日变化规律

图4 验证Granier原始公式

2.4 验证Granier校正公式 选择2天室内离体茎段式称重法实测的107杨树干液通量密度与Fci和Fco计算的液流通量密度进行对比(图6A)，表明Fci计算值略高于1∶1对角线，而Fco计算值则明显低于1∶1对角线。选择2天室外整树容器称重法测定的速生杨树干液通量密度与Fcw和Fco计算的液流通量密度进行对比(图6B)，表明Fco计算值则明显低于1∶1对角线，Fcw计算值则与1∶1对角线比较吻合。

图5 107杨液流通量密度校正公式

图6 验证Granier校正公式

无论哪个校正公式，均可明显提高树干液流通量密度值的精度，但为了更好的接近林木自然生长环境，减少人为影响，选择2日野外TDP法测算的107杨树干液流通量密度值分别采用Fcw、Fci校正公式计算制图(图7)。经对比发现，从小时尺度分析，无论采用哪个公式计算所得时间规律与称重实测值均一致，呈现单峰型变化规律。Fcw、Fci两个校正公式计算值与实际称重值均不存在显著差异(P<0.01)，但与Fco计算的液流通量密度值存在极显著差异(图7A)。可见，用Granier原始公式计算会明显低估实际液流通量密度。从日尺度分析也得出类似规律，若以整树容器称重实测值为基准，Fcw计算值低估了2.95%，Fci计算值低估了15.75%，Fco计算值低估了68.90%(图7B)，基于整树容器称重法的Granier校正公式计算所得液流通量密度值更接近实际。因此，建议采用本文校正的Granier公式计算速生杨液流通量密度。

图7 验证两种Granier校正公式

3 讨论

Granier原始公式是1985年依据花旗松等3个树种的校正结果构建并推广应用到其他树种的(Granier， 1985)，尽管认为该公式适于所有树种，但部分学者认为因树种特性不同而存在低估或高估树干液流情况。如Pasqualotto等(2019)、Sun等(2012)、Steppe等(2010)、Hultine等(2010)、Xie等(2018)在白橡(Quercusalba)、小榛子(Corylusavellane)、大叶山毛榉(Fagusgrandifolia)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、栓皮栎(Quercusvariabilis)和多枝柽柳(Tamarixramosissima)、腊梅(Chimononthuspraecox)等树种的研究中指出相对误差达到-80%～9%不等，环孔材误差率更大。本文试材为107杨，属于散孔材，但其误差率也较大，达到了-70%以上，且液流密度越小时误差率越大(刘海军等， 2007)。可见，基于Granier原始公式计算107速生杨树干液流通量密度存在低估情况。

部分学者对Granier原始公式进行了校正，但有一定差异。本文中基于整树容器称重法和离体茎干法得到的107杨树干液流通量密度校正公式分别为：Fd=0.010 8K0.566 6(R2=0.812 6)和Fd=0.019 17K0.952 8(R2=0.940 3)，其系数与Granier原始公式(Fd=0.011 9K1.231)均有一定差异。不同种类杨树的校正系数也有一定差异，如三角叶杨(Populusfremontii)为Fd=0.011 9K1.232(Bushetal.， 2010)、毛白杨(Populustomentosa)为Fd=0.20±0.02K(1.29±0.10)(Xieetal.， 2018)等，可见，不同树种的模型参数存在巨大差异，甚至是数量级的差异(刘庆新等， 2013)，其原因和树种边材面积的差异、边材横截面微观构造分布均匀性、导管水分传输效率等均有直接关系。今后，应进一步研究木材解剖构造等空间变异因素对树干液流影响的研究，以揭示潜在误差的形成机制。

离体茎段称重法是目前主流的树干液流校正方法。如对加勒比松(Pinuscaribaea)(Fanetal.， 2018)、湿地松(Pinuselliottii)(Fanetal.， 2018)、侧柏(Platycladusorientalis)(刘庆新等， 2013)、大叶山毛榉(Fagusgrandifolia)(Steppeetal.， 2010)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)(Hultineetal.， 2010)等树干液流校正研究均采用此方法，由于试验条件可控，减少了操作误差和外界影响，与液流计记录值几乎是同步的，拟合效果较好； 但离体茎段式实验是在正压下进行，和自然条件下树木体内的负压状态不一致，在空气中切割树干还可能导致木质部形成栓塞(Schenketal.， 2013)，增加隔热性，使传输阻力增加，导致低估真实值(Fuchsetal.， 2017)。相比之下，整树容器称重法采用大型盆栽容器，模拟树木田间生长环境，不受水分胁迫、传输阻力等的影响，被认为是测量整株树木蒸腾耗水量最准确的经典方法(Mccullohetal., 2007； Steppeetal., 2010； 赵平等， 2012)，但其测定的是整株树木的蒸腾速率，存在蒸腾与液流的时滞，而且整树容器称重法校正公式的计算值不仅包含气孔蒸腾量，也包含其他途径的水分消耗，即蒸腾速率。本文中通过室外整树容器称重法拟合的校正方程R2为0.81，而离体茎段式称重法拟合的校正方程R2高达0.94，尽管后者拟合系数较高，但从其拟合线走势和验证结果看(图6)，室外整树容器称重法校正方程的效果更佳。但由于整树容器称重法采用大型容器，存在操作不便、工作量大、易受到风和人为称重偏差等因素的影响，本实验样本量和测定周期有待进一步加大。

导致热扩散方法测定的树木液流量与实际蒸腾量存在潜在误差的原因有多种，如树种解剖构造差异导致径向导管液流传输存在较大差异(Xieetal.， 2018;Schilleretal.， 2007)； 环境温差导致非树干液流温度变化对测定结果的干扰(Doetal.， 2002)等，同时，热损伤、树干液流方位差异、轴向差异等均会导致潜在误差。因此，在未来树木蒸腾耗水研究中，很有必要进行验证和校正，尽可能选择接近田间条件的测定环境(Pasqualottoetal.， 2019)，分立地类型按照散孔材、环孔材和管胞材进行分类，采用整树容器称重法(Tfwalaetal.， 2018)或高精度电子电位计(Pasqualottoetal.， 2019)等方法(Blebyetal.， 2004； Greenetal.， 2012)。考虑到存在液流的径向变异和方位变异，采用多套TDP探针，在自然生长条件，开发分类组合式校准方程(Fuchsetal.， 2017； Tfwalaetal.， 2018)，以用于有相似木材特性的树种，更具有现实意义。

4 结论

通过Granier原始公式计算出的107杨树干液流通量密度值存在严重低估，较整树容器称重法和室内茎段称重法的实测结果分别低估了71.5%和74.3%，非常必要进行公式校正。校正公式在基于室内离体茎段称重法时为Fd=0.019 17K0.952 8(R2=0.940 3)，基于室外整树容器称重法时为Fd=0.010 8K0.566 6(R2=0.812 6)。用基于室外整树容器称重法的校正公式计算的液流通量密度误差最小，仅为-2.95%，非常接近实际值。