蒋建东，纪彦晗，王保战

(南京农业大学生命科学学院微生物学系 农业农村部农业环境微生物重点实验室，江苏 南京 210095)

候选门级辐射类群(candidate phyla radiation，CPR)细菌是指一类由候选门细菌组成的细菌类群，该概念于2015年由Brown等人提出[1]。CPR细菌不仅细胞体积比普通细菌小(大多数CPR能够通过0.2 μm的微孔滤膜)，与之对应的其基因组也普遍较小(平均基因组≤1.25 Mbp，且缺少很多核心代谢途径的编码基因)。因此，推测绝大多数CPR以共生或者寄生的方式存在于各类生态环境中[2]。CPR细菌的16S rRNA基因结构特殊，常常包含大量插入序列，目前常规细菌通用PCR引物无法有效扩增大多数的CPR细菌，因此CPR细菌长期以来一直被忽视[3]。CPR细菌系统发育地位特殊，在生命进化树上能够形成庞大且“独立”的分支[4-5]，与细菌域的其他类群显著性地分开(图1)。2016年Hug等从JGI数据库中搜集了30 437个微生物基因组，并从中挑选出属水平的3 083个高质量草图基因组/基因组完成图作为代表基因组，然后分别使用16S rRNA基因序列、16个保守的核糖体蛋白串联序列构建系统发育进化树，同样证明CPR细菌的独特进化地位[4]。此外，2019年Zhu等搜集了10 575个基因组，分别用381个标记基因、30个保守核糖体蛋白序列构建系统发育树，同样也得到了类似的结果[5]。

图1 CPR细菌在生命进化树上的进化地位

CPR细菌在地球上分布非常广泛，存在于地下水[1，6-8]、盐湖[9-10]、口腔[11-14]、海洋[15-17]等各种生境中，在地球生物化学循环中也扮演着重要角色。随着基因组学与生物信息学的快速兴起与发展，截止2018年科学家们发现CPR细菌包含了70多个门级水平的分支[2]，2019年科学家们预测CPR细菌可能占据细菌多样性的四分之一[18]。……