陈诗桦 焦 陈# 金艳花 金福植

（延边大学，1 医学院，2 再生医学研究所，3 附属医院西区医院，延吉 133000）

脊椎动物的发育在直系同源基因组的调控下，首先创建身体轴—前后轴（anterior-posterior，AP）、背腹轴（dorsal-ventral，DV）和左右轴（left-right，LR）以及胚层—内胚层、中胚层和外胚层，然后逐渐发育成各种成体形态。这一系列的发育过程都体现了动物本身的自组织潜能。自组织（self-organization）是一个系统在自组织机制的作用下，其组织结构不断自我完善，自动地由无序走向有序，由低级走向高级，从而提高对环境适应力的过程。组成胚胎的各种固定成分可能被诱导自组织成一个完整的胚胎系统。胚胎发育的多级调控增加了其稳定性，但是这种繁冗的过程使得调控网络十分复杂，比如信号传导控制的上皮细胞极化过程。而胚胎干细胞（embryonic stem cell，ESC）来源于囊胚植入前的早期胚胎，具有发育全能性。因此，用胚胎干细胞[1]构建体外干细胞模型进行胚胎学研究，可以脱离上述复杂的调控来揭示胚胎发育的动态过程。

1 自组织的基本原理

自组织原理是研究胚胎系统自组织机制的基础，对帮助了解系统的有序建立及其稳定性的维持意义重大。自组织的方式主要包括细胞重排（cell rearrangement）和细胞命运特化（cell fate specialization）。

1.1 细胞重排

在早期胚胎发育过程中，细胞自组织成黏着性的上皮层，不断地生长和重排，而不会失去其完整性，从而产生了各种各样的组织形状。细胞重排导致原有的对称性被破坏，如何打破最初的对称性以引发不同的细胞命运，最经典的理论是图灵的反应扩散模型，即缓慢扩散的激动剂和快速扩散的抑制剂周期性变化。……