胡瑞瑞，梁 军，谢 宪，车吉明，苑晓雯，张星耀,

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业和草原局森林保护学重点实验室，北京 100091；2.天津市植物保护研究所，天津 300384；3.昆嵛山森林生态系统定位研究站，烟台 264100)

昆嵛山腮扁叶蜂（Cephalcia kunyushanicaXiao）是仅分布在昆嵛山的食叶昆虫，属昆嵛山特有[1]，1983 年首次于该森林生态系统中发现，属膜翅目Hymenoptera 扁叶蜂科Pamphiliidae，在昆嵛山一年发生一代；每年6—8 月为害，能够持续50～60天，蛹期有15～25 天[2-3]。该食叶害虫咬食松针后，发生较轻时，松树呈枯黄状态，发生严重时则会导致松树死亡，幼虫会在松针基部以吐丝结网的形式筑巢。

虫基指数（Pest based index，PBI）是指基于森林虫害发生的基本原理，将影响同一研究区域内纯林发生特定虫害严重程度的差异归因于林分因子和立地因子的综合作用，为了定量评价与某纯林林分因子共同作用后，立地因子对特定虫害的潜在发生程度的作用等级而提出虫基指数指标，其值域为0～100。在前期发表的论文中已确立了昆嵛山腮扁叶蜂与冠幅的关系方程，即昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数主曲线[4]，它是本研究建立虫基指数曲线群的基础。

立地因子对森林病虫害的发生具有重要作用[5-6]。因此，为了在实际营林过程中，避免因树种和立地不匹配，出现害虫严重为害林木的现象，需对种植在宜林地中的特定树种与宜林地的适合性做出预判。本研究以昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数模型[4]为基础，建立其与立地因子的关系方程。用于定量预测某宜林地种植赤松后，其遭受昆嵛山腮扁叶蜂的危害程度，从而能够选择在昆嵛山腮扁叶蜂为害程度低的宜林地种植赤松。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

昆嵛山（121°41′34″～121°48′04″ E，37°11′50″～37°17′22″ N）位于山东半岛东部，东与黄海毗邻，北与渤海相望，山脉地跨威海和烟台两界，总面积15 416.5 hm2。该区域受暖温带季风气候影响，气候温和，年均气温12.3 ℃，年降水量为800～1 200 mm，年均相对湿度62.6%，无霜期200～220 d。土壤多为棕壤，且大部分为沙质壤土。森林类型有赤松（Pinus densifloraSieb.et Zucc.）林、黑松（Pinus thunbergiiParl.）林、日本落叶松（Larix kaempferi(Lamb.) Carr）—杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）林、针叶树—麻栎（Quercus acutissimaCarruth.）林、针叶树—杂木林和阔叶林6 种。赤松林作为昆嵛山的主要建群种，从山麓至海拔800 m 均有分布。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 依据昆嵛山二类森林资源调查数据提供的信息，于2017 年5 月—8 月进行样地的选取并展开调查工作。选取林龄相对一致（34 ±2）a、林相整齐、空间分布均匀的赤松纯林，设立121 个临时调查样地（30 m × 30 m）。

1.2.2 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的获得 依据昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数曲线群图（图1），已知各林分的平均冠幅和虫情指数后，在图中对应找出每块样地的虫基指数，各样地所对应的虫基指数如表1 所示。

图1 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数曲线群Fig.1 PBI curve group of Cephalcia kunyushanica

1.2.3 立地因子项目和类目的选择 该步骤选择地形地貌因素：海拔、坡度、坡向、坡位和坡形；选择土壤因子：土壤质地、土层厚度和腐殖质层厚度为数量化模型的因子项目。并对各个定性因子进行分级处理，连同协变量，共19 个类目（表2）。

1.2.4 自变量的筛选 在数量化理论Ⅰ输出结果的因子方差分析表中，通过各项目对昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数影响的显著性大小，筛选出对虫基指数具有显著影响的立地因子，将其作为模型的自变量。

1.2.5 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数——立地因子模型的建立 数量化模型表示为：

式中：yi为因变量，是第i块样地的虫基指数；为方程系数；δi(j,k)为类目反应值，当第i个标准地中，j项目的定性数据为k类目的反应时，取值为1，否则为0；bjk为j项目k类目的得分值，（j=1，2，…，m；k=1，2，…，rj）；xj是定量因子的值。方程模型由80%的样本数据拟合而成。

1.2.6 模型评价 模型的评价包含两部分：第一，对所构建模型本身的评价，主要通过决定系数R2和均方根误差RMSE来评价；第二，利用未参加建模的数据（20%样本数据）对由昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数——立地因子模型推算出的虫基指数进行评价，除R2和RMSE外，还选用绝对平均误差MAE、总体相对误差TRE和平均预估误差MPE3 个指标，确定模型的拟合效果和可靠性[7-8]。检验公式为：

表1 各样地虫基指数一览Table 1 A list of PBI in each plot

表2 各立地因子项目及类目划分标准Table 2 The criteria for classification of each site factor item and category

式中，Q为实际测量值，为模型估计值，为样本平均值，n为调查样本个数，p为模型参数个数，tα为置信水平α时的t值。

1.3 数据分析

昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数在各关键因子中的分布特征通过单因素方差分析，并进行Tukey 多重比较，差异在5%的水平上显著。以上操作全部在SPSS v22.0（美国，IBM）中完成。

数量化方法Ⅰ既可以处理海拔、坡度、土壤厚度等定量的立地因子，又可以处理坡向、坡位和土壤质地等定性的立地因子，通过F检验来筛选对因变量有显著影响作用的因子，并建立因变量对自变量的回归方程[9]，此过程通过Forstat 2.1 完成。

2 结果与分析

2.1 关键立地因子的筛选

通过F检验可知，立地因子中，海拔、坡度、腐殖质层厚度和土壤质地对虫基指数的影响极显著。由平方和的值可知，4 个关键立地因子对虫基指数的贡献大小顺序是土壤质地 >腐殖质层厚度 >坡度 >海拔（表3）。

2.2 虫基指数与关键立地因子的关系

为明确昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数在各关键立地因子中的分布情况，将各立地因子按实际分布范围进行分组。图2A 表明虫基指数在低海拔林分（<100 m）、中海拔林分（100～200 m，200～300 m）和高海拔林分（>300 m）的分布情况。研究海拔对昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的影响，表明虫基指数在不同海拔分组间差异显著（F=27.258，P<0.01），且二者呈正相关。虫基指数以高海拔林分最高，平均值为71.76，属于Ⅳ级，表明该立地条件下，昆嵛山腮扁叶蜂严重发生，危害等级高。图2B 表明，昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数受不同的坡度分组影响极显著（F=6.775，P<0.01）。缓坡上赤松林的昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数高于陡坡。坡度在0～25°范围内，昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数在各组间无显著差异；但虫基指数值在坡度大于26°的样地上显著低于坡度小于15°的样地上。将土壤质地分为壤土、砂壤土、砂土和粘土4 种类型。由图2C 可知，虫基指数在生长于粘土的赤松林分中发生最轻（12.73），属于Ⅰ级；壤土和砂壤土中发生最重（66.67 和61.28），均属于Ⅳ级。总体上，不同分组的土壤质地对赤松发生的影响极显著（F=47.036，P<0.01）。图2D 显示，虫基指数随土壤腐殖质层厚度的增大而显著增大（F=54.594，P<0.01）。

表3 关键立地因子的筛选Table 3 The screening of key site factors

图2 虫基指数与关键立地因子的关系Fig.2 The relationship between PBI and key site factors

2.3 宜林地虫基指数方程的建立

因为每个项目的最后一个类目是多余的，所以得分为0。由表4 可知，宜林地的虫基指数与全部立地因子构建的方程模型的表达式（1）为：y=15.270−7.920x11−6.969x12−5.849x13+4.698x21−2.145x22+1.850x23+3.080x31+2.096x32+28.000x41+25.585x42+5.318x43+0.042x5−0.533x6−0.139x7+2.131x8。其中，在所有类目中，平直坡、壤土、砂壤土、海拔、坡度和腐殖质层厚度的P值均较小（P<0.05）。

利用4 个关键立地因子建立其与昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的方程，表达式（2）为：y=5.187 +27.236x41+29.914x42+7.816x43+0.048x5−0.497x6+2.157x8。其中，壤土、砂壤土、海拔、坡度和腐殖质层厚度的P值均趋近于0，说明这些参数不等于0 的可靠性接近100%，对虫基指数的影响极显著（表5）。

表4 各立地因子的数量化得分Table 4 Quantitative score of each site factor

表5 关键立地因子数量化得分Table 5 Quantitative score of key site factors

2.4 宜林地虫基指数方程模型的评价

F检验表明（表6），模型（1）和（2）的复相关系数R分别是0.907 和0.854，且P<0.01，说明回归方程非常显著，而且复相关关系紧密，故所建立的两个预测方程均有实际意义。同时，决定系数R2分别是0.823 和0.730，均方根误差RMSE分别是6.832 和7.091，表明方程均较可靠。以上评价指标说明用关键立地因子和用全部立地因子所建方程的拟合效果相近，所以，用4 个关键立地因子表示其与昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的方程模型既符合精度要求又减少了工作量。

依据方程y=5.187+27.236x41+29.914x42+7.816x43+0.048x5−0.497x6+2.157x8，分别根据所调查的4 个关键立地因子，求出未参与建模的24 个样地的立地预估等级，并和实测等级进行比较（表7）。因为立地对昆嵛山腮扁叶蜂发生的评估等级是依据不同区间的虫基指数划分所得，所以只要虫基指数落在同一区间范围内，则评估等级就相同。结果表明，在24 个调查样地中，只有3 个样地对虫害发生的评估等级有错误，则样本平均正确率为87.50%。对模型推算出的虫基指数进行评价，5 个统计指标分别为：R2=0.705，RMSE=8.681，MAE=5.610，TRE=0.12%，MPE=5.87%。

表6 立地因子——昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数模型拟合结果Table 6 Fitting results of site factors-pest based index of Cephalcia kunyushanica

TRE较小，且为正值，说明实际观测的虫基指数稍大于预估值；MPE表明平均预估精度是94.34%。图3 表明模拟值与实测值之间的符合度高，相关系数达0.923，当昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的实测值较高（70 和90）时，通过方程模型计算出的预测值则偏低于实测值。

2.5 宜林地虫基指数方程的应用

为了定量评估特定立地条件下种植赤松人工林后昆嵛山腮扁叶蜂发生程度的作用等级，将虫基指数分成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ5 个级别，依次代表极轻度、轻度、中度、重度和特重度。所以在宜林地模型中，也将虫基指数的值域（0～100）平均划分为5 个区间，即5 个等级。如果测量一块宜林地的各项立地指标，海拔是310 m，土壤质地为砂土，坡度是15°，腐殖质层厚度是24 cm，则代入公式y=5.187+7.816 × 1+0.048x5−0.497x6+2.157x8得虫基指数y=72.19，表明昆嵛山腮扁叶蜂在此类立地下种植赤松人工林将遭受的虫害等级为Ⅳ级（重度发生）。

表7 所建模型用于昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数预测时的评价指标Table 7 Evaluation indicses of developed models for predicting PBI of Cephalcia kunyushanica

图3 昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数的预测值和实测值Fig.3 Predicted—Measured value of pest based index of Cephalcia kunyushanica

对昆嵛山区营造赤松纯林而言，要使其极轻度或轻度遭受昆嵛山腮扁叶蜂的为害，则需将赤松选择在低海拔的陡坡，且土壤质地为粘土，腐殖质层厚度薄的宜林地中种植，将调查样地中符合上述立地条件的最值代入公式求得此时的虫基指数y=0.06。此时，立地对昆嵛山腮扁叶蜂潜在发生程度的作用等级是Ⅰ级，为极轻度发生；即，在这类立地中种植的赤松遭受昆嵛山腮扁叶蜂为害的程度极低。但需避免在高海拔处的平坡、土壤质地为壤土且腐殖质层厚的区域种植赤松，如赤松纯林在昆嵛山区分布的最高海拔是660 m，当在处于该海拔处的林地中选择坡度为3°、土壤质地为壤土和腐殖质层厚度是15 cm 的样地时，代入公式得虫基指数y=94.12。此时，立地对昆嵛山腮扁叶蜂潜在发生程度的作用等级是Ⅳ级，为重度发生。但考虑到实践中粘土和腐殖质层薄的样地会降低赤松的生产力甚至影响其健康生长，所以需综合考虑，达到在能满足赤松健康生长的同时，亦能将昆嵛山腮扁叶蜂控制在轻度发生的范围内的目的。

3 讨论

生境因子中的地形地貌因子在一定程度上控制着太阳辐射和地表水分的空间再分配，形成局部生态环境的小气候条件，是导致各种生态现象和过程发生变化的根本性因素[10]。如空气湿度随着海拔的升高而下降[11]；因此，空间尺度较小时，立地因子可能成为影响病虫害发生的主要生境因子。

在8 项立地因子中，F检验筛选出土壤质地、腐殖质层厚度、坡度和海拔为影响昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数大小的显著因子。昆嵛山腮扁叶蜂的虫基指数随着海拔的升高而加重，这一结果与孙志强等[12]的研究结果相一致。在所调查的赤松纯林样地中，海拔500 m 以上的林地中仅有3 块样地出现昆嵛山腮扁叶蜂，而多数赤松纯林分布在海拔500 m以下；所以因不同海拔产生的温度差可以忽略不计。调查发现，海拔较低处（<100 m 和100～200 m）的赤松纯林遭受昆嵛山腮扁叶蜂为害的程度较轻。可能由于立地调控的景观水平具有“联合抗性”，所以昆嵛山腮扁叶蜂的虫口密度在低海拔、阴坡的林分内较低[13]。林间温度、湿度和光照受坡向的影响显著。Cescatti 等[14]也已证明云杉（Picea abiesMast.）林所处的海拔强烈影响腮扁叶蜂的侵染。昆嵛山腮扁叶蜂的老熟幼虫于当年8 月至次年4 月在土壤中越冬[15]，所以土壤性质对其生活史的顺利进行有非常重要的作用。土壤腐殖质层厚度大，可以使营养富集，从而增加昆嵛山腮扁叶蜂的虫基指数。土壤腐殖质层厚度反映土壤侵蚀程度和颗粒组成，土壤腐殖质层厚度小说明土壤侵蚀程度小和沙粒质量分数大[16]。所以在与之相对应的沙土或粘土中，昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数较小。与砂土和粘土相比，壤土和砂壤土不仅营养丰富，而且孔隙度大小合适，有利于昆嵛山腮扁叶蜂老熟幼虫和蛹的存活。

在描述立地因子与虫基指数关系时，运用数量化理论Ⅰ建立多元线性回归模型，使用数量化方法使一些定性指标定量化，有效避免了人为的主观性，使结论更加科学、合理。本研究分别使用全部立地因子和筛选出的4 个关键立地因子建立昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数预测模型，模型检验结果表明，两个方程的决定系数R2和均方根误差RMSE均较相近，所以，选用由4 个关键立地因子建立的模型既满足精度要求，又能简化模型，减少了野外调查的工作量。对由虫基指数——立地因子模型推算出的虫基指数进行评价，结果显示模型精度高，但因为实测等级较高的样地与其预测等级出现了偏差，所以立地等级的预测正确率为87.50%。可能由于在所调查的样地中，75%的样地潜在遭受昆嵛山腮扁叶蜂为害的等级在Ⅳ级以下，所以，在预测方程模型中，会使部分虫基指数高的样地出现等级偏差的现象。

本研究提出了一种精确评估昆嵛山腮扁叶蜂在不同立地中的潜在发生程度的新思路，对指导昆嵛山区赤松的经营管理和昆嵛山腮扁叶蜂的防治具有重要意义。但在指导选择赤松种植的立地类型时须综合考虑，使在满足赤松健康生长的同时，亦能将昆嵛山腮扁叶蜂控制在轻度发生的范围内。另外，该模型的虫基指数由查找赤松纯林中昆嵛山腮扁叶蜂的虫基指数曲线群图获得，所以只适用指导昆嵛山区赤松的种植。因此，未来可将这种方法推广到不同区域、不同的树种以及不同的生物灾害中去。

4 结论

在描述立地因子与虫基指数的关系时，运用数量化理论Ⅰ建立多元线性回归模型。4 个关键立地因子与昆嵛山腮扁叶蜂虫基指数建立的关系模型的R2和RMSE 分别是0.730 和7.091；对模型推算出的虫基指数进行评价，5 个统计指标分别为：R2=0.705，RMSE=8.681，MAE=5.610，TRE=0.12%，MPE=5.87%。说明所建模型经检验具有良好的拟合效果，可以便捷、准确地判断宜林地潜在遭受昆嵛山腮扁叶蜂发生的程度。

虫基指数代表了立地导致虫害发生的程度，其与立地因子的相关性分析表明，海拔、坡度、腐殖质层厚度和土壤质地极显著影响虫基指数的大小（P<0.01）。其中，虫基指数的值在高海拔、缓坡、壤土和腐殖质层厚度厚的样地类型中较大，说明这种类型的立地对昆嵛山腮扁叶蜂潜在发生程度的作用等级较大，为重度或特重度危害，应该避免在此类宜林地中种植赤松。虫基指数的值在低海拔、陡坡、粘土和腐殖质层厚度薄的样地类型中较小，适合营造赤松林。