胡雪凡，段光爽，张会儒,4＊，卢 军，张晓红

(1.中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091；2.国家林业和草原局森林经营与生长模拟重点实验室，北京 100091；3.信阳师范学院数学与统计学院，河南 信阳 464000；4.国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心，北京 100091)

竞争是生物间相互作用的重要方面之一[1]，可分为种内和种间竞争，对林木个体的生长发育、森林群落的结构和群落演替进程都有影响。林木竞争状况多通过林木竞争指数来反映，竞争指数对林木之间的竞争进行了定量描述，在形式上反映了林木个体生长与生存空间的关系，实质上反映了树木对环境资源需求及其在获取环境资源时要承受的竞争压力[2]。竞争随着林龄的增加以及经营措施和环境的改变而发生改变[3]，目前国内学者对种内和种间竞争的研究主要体现在优势树种种内和种间竞争现状的分析[1,4-6]，有少量关于群落种内和种间竞争随时间变化的研究[7]，但对林分内的竞争关系尤其是种内和种间竞争对经营措施的响应研究较少。研究林分的竞争关系及其对经营措施的响应对维护森林生态系统的稳定，更好实现森林的各项功能，科学的经营和管理森林至关重要[8]。

国内目标树经营相关的研究多集中在对林分生长、结构、更新、生物多样性等的影响[9-12]，对林木竞争的影响研究较少。蒙古栎（Quercus mongolicaFisch.ex Ledeb）次生林在我国东北地区分布范围很广，多为阔叶红松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）林过伐后形成的处于次生演替阶段的森林群落，林地生产力较低且生态功能退化，如何通过经营来改善其林分状况，提高其经济价值和生态效益有很重要的意义[13]。

本研究以蒙古次生林为对象，分析了林木竞争关系以及不同抚育间伐方式对林分内竞争状态的影响差异。为了解蒙古栎次生林内部竞争关系及抚育间伐方式对竞争关系的影响效应和机制提供依据。

1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清林业局塔子沟林场，地理坐标为129°97′～130°22′ E，43°32′～43°49′ N。林区地貌以低山丘陵为主，土壤以暗棕壤为主。气候为温带大陆性季风气候，年均温3.9 ℃左右，1 月份平均气温最低，约为−32 ℃；7 月份平均气温最高，约为22 ℃，年均降水量为600～700 mm，多集中在夏季[12]。

研究区主要乔木树种有蒙古栎、红松、白桦(Betula platyphyllaSuk.)、大青杨(Populus ussuriensisKom.)、糠椴（Tilia mandshuricaRup et Maxim.）、春榆(Ulmus davidianaPlanch.var.japonica(Rehd.)Nakai)、色木槭(Acer pictumThunb.ex Murray)、长白落叶松(Larix olgensisHenry)、黑桦(Betula dahuricaPall.)、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、臭冷杉（Abies nephrolepis(Trautv.)Maxim.）、鱼鳞云杉（Picea jezoensisCarr.var.microsperma(Lindl.) Cheng et L.K.Fu）、黄檗（Phellodendron amurenseRupr.）等[12]。

2 材料与方法

2.1 数据来源

2013 年在塔子沟林场选择具有代表性的蒙古栎次生林林分（林龄40～70 a），设置12 块面积为1 hm2（100 m×100 m）的固定监测样地。调查样地内胸径5 cm 及以上的林木，测量并记录坐标、树种、胸径、树高等信息。对12 块样地采取完全随机区组设计，各组林木胸径、蓄积及断面积无显著差异。试验设置4 种处理，3 次重复。4 种处理包括：（1）传统经营，即T1 处理（1、7、9 号样地），遵循《森林抚育规程》（GB/T15781—2009）的规定进行抚育间伐设计，采伐强度控制在25%以下，采伐对象主要是生长不良的林木，伐后郁闭度在0.6 以上；（2）目标树经营密度1，即T2 处理（2、4、11 号样地），按照目标树单株木集约经营理念制定采伐设计，用材目标树选取密度约为70 株·hm−2，目标树的树种选择上优先考虑乡土的、价值比较高的以及此类群落演替的顶级树种。另外考虑了林木生命力、质量和距离3 种因素，将影响目标树生长的林木确定为采伐木；（3）目标树经营密度2，即T3 处理（3、8、10 号样地），用材目标树选取密度为100 株·hm−2，其余措施与T2 一致。（4）对照样地，即T0 处理（5，6，12 号样地）。为便于对比试验，T0 和T1 按照100 株·hm−2选取了目标树。2018 年9 月对所有样地进行了复测，抚育经营前样地信息见表1。

样地边缘林木的竞争木可能处于边界之外，因此本研究将样地边界5 m 内区域视为缓冲区，其中林木只作竞争木来参与计算，核心区（90 m×90 m）的林木既作为竞争木又作为对象木参与计算。

2.2 研究方法

2.2.1 优势树种确定 采用优势度分析法来确定优势树种[4,14]。具体方法是计算蒙古栎次生林乔木树种的相对胸高断面积，作为优势度，然后通过公式（1）确定优势树种个数。

式中：d表示确定优势树种个数的阈值，N为总树种数，T为优势度排位在前的树种，即上位种，U为优势度排位在后的树种，及剩余种xi为上位种（T）的优势度，x为优势树种所占的理想百分比，xj为剩余种的优势度。如果乔木层只有一个优势树种，那么理想百分比为100%；如果有两个优势树种，则理想百分比为50%；如果有3 个优势树种，理想百分比为33.3%，以此类推来分别计算d值。认为当d取值最小时的上位种数为优势树种个数M1，最后将优势度从大到小排序，选择前M1个树种作为该样地的优势树种。

主要树种确定标准是：12 块蒙古栎次生林样地中，树种均出现且断面积占比达到1%。这样能更充分反映林分内的竞争关系，而种内和种间竞争关系仅着重分析了优势树种。

2.2.2 竞争指数 选择应用最广泛的Hegyi竞争指数[15]，计算方法如下：

表1 样地基本概况Table 1 General description of sample plots

其中：Hegyii表示第i株对象木的竞争指数，Dj表示第j个竞争木的胸径，Di表示第i个对象木的胸径，dij表示第i个对象木与第j个竞争木之间的水平距离，n表示对象木的竞争木个数，Hegyi表示总竞争指数，Hegyi_m表示平均竞争指数。种内竞争指数（Hegyi_intra）和种间竞争指数（Hegyi_inter），定义为将竞争木中与对象木树种相同的和不同的分别作为竞争木计算得出的竞争指数。平均种内竞争指数（Hegyi_intra_m）和平均种间竞争指数（Hegyi_inter_m）分别是Hegyi_intra和Hegyi_inter的平均值。这些竞争指数值越大代表竞争越激烈。

2.2.3 竞争木的选取 目前竞争木选择的方法主要有胸高断面积法[16]、固定半径法[15]、影响域法等。一些学者[17]指出竞争木个数选择应为4，而另一些研究有不同见解[18-21]。本研究采用有序样本聚类分析的方法[22]来确定竞争木个数，即依次选取距离对象木最近的n株相邻木作为竞争木，分别计算样地的Hegyi、Hegyi_intra、Hegyi_inter、Hegyi_m、Hegyi_intra_m和Hegyi_inter_m。以这些竞争指数作为分类样本，采用有序样本聚类分析法分成2 类，根据分类结果的一致性来确定竞争木个数。有序样本聚类算法采用最优分割法（或Fisher 法）进行分类，其递推公式为：

式中φ表示分类的损失函数，p0表示某一种分类方案，n表示竞争木个数，这里n=3，4，5，···，14，D表示某类样本离差平方和。

3 研究结果

3.1 优势树种和主要树种

根据抚育经营前样地调查的数据，利用公式（1）计算得出优势树种为蒙古栎、红松、白桦和杂木，这些树种胸高断面积和株数分别占样地总量的75.41%和70.26%（表2）。杂木主要是青楷槭（Acer tegmentosumMaxim.）等小乔木树种，多为丛状分布，因此确定样地的优势树种为蒙古栎、红松和白桦；主要树种为蒙古栎、白桦、红松、色木、糠椴、大青杨、水曲柳、落叶松和黑桦（表2）。

表2 蒙古栎样地树种株数及胸高断面积Table 2 The number and basal area of tree species in Mongolian oak plots

3.2 竞争木确定

利用抚育经营前样地调查数据，样地内主要树种的Hegyi和Hegyi_m随竞争木株数n增加的计算结果如图1 所示。

随着竞争木增多，Hegyi和Hegyi_m呈上升趋势，且上升趋势逐步减缓。竞争强度较大树种的竞争排位并不随着选择竞争木数量的增多而改变。而竞争强度较低的树种的竞争排序因竞争木选择的数量不同而发生变化。各竞争指数Hegyi、Hegyi_intra、Hegyi_inter、Hegyi_m、Hegyi_intra_m和Hegyi_inter_m的分类结果一致：[3,4,5,6,7]和[8,9,10,11,12,13,14]，这种划分下，组内残差平方和最小，也即7 和8 为最优分割点。考虑到竞争木株数越多，计算值越稳定，本研究选取8 个竞争木来计算Hegyi，从而分析抚育经营前林分的竞争状态及竞争对间伐的响应。

图1 基于不同竞争木数量的主要树种总竞争指数(a)和平均竞争指数(b)Fig.1 The total (a) and average (b) competition index of the main species based on the different number of competing neighbors

3.3 抚育经营前林木竞争状态分析

单因子方差分析显示Hegyi，Hegyi_intra和Hegyi_inter在T0，T1，T2 和T3 下无显著差异。样地内主要树种的Hegyi排序为：蒙古栎>红松>色木槭>糠椴>白桦>大青杨>落叶松>水曲柳>黑桦，树种的竞争排序和株数有明显的正相关关系（图2a）。样地主要树种的Hegyi_m排序为：水曲柳>色木槭>糠椴>红松>白桦>蒙古栎>落叶松>大青杨>黑桦（图2b）。种内竞争大于种间竞争的树种为：蒙古栎、白桦、水曲柳，种间竞争大于种内竞争的为：红松、色木槭、糠椴、大青杨、落叶松和黑桦，样地内种内竞争（30132）略低于种间竞争（31937）（图2a）。

图2 主要树种的总竞争指数(a)和平均竞争指数(b)Fig.2 Total(a) and average(b) competition index of main tree species

3.4 林分内竞争对不同抚育间伐方式的响应

3.4.1 不同林层竞争强度对不同抚育间伐方式的响应 按照国际林联（IUFRO）的标准划分林层[23]。根据两期调查数据（2013 年和2018 年）分别对各个林层的Hegyi和Hegyi_m进行统计（表3）。

2013 年各林层的Hegyi排序为中林层>下林层>上林层，2018 年T0，T2 和T3 各林层的竞争表现与2013 年类似，只有T1 的总竞争强度表现为中林层>上林层>下林层。2013 年和2018 年的Hegyi_m均呈现为下林层>中林层>上林层。Hegyi变化方面：T0 下林层降低53%，而中、上林层分别提高12%和14%，T1 下林层大幅降低（86%），但中上林层升高，T2，T3 上林层分别下降了19%和38%，下林层也呈降低趋势，中林层均有所提高。就Hegyi_m的变化来说，T0 下林层和上林层分别下降了9%和8%，中林层提高14%，T1 下林层和中林层有所上升，上林层略有降低。T2 和T3 中林层和上林层下降，下林层上升。

3.4.2 优势树种竞争对不同抚育间伐方式的响应2018 年优势树种的竞争较2013 年发生了明显变化（表4）。4 种方式下白桦和蒙古栎的Hegyi和Hegyi_m均有呈下降趋势，T2 红松的Hegyi_m和T1,T3 红松的Hegyi 和Hegyi_m 均呈下降趋势。T2，T3 白桦的Hegyi和Hegyi_m下降幅度最大，T0 下降幅度最小，T3 红松的Hegyi和Hegyi_m下降幅度较大，T1 对蒙古栎的竞争影响最小。

3.4.3 种内种间竞争对不同抚育间伐方式的响应 4 种方式下Hegyi_intra_m均呈下降趋势（图3），分别下降18%，21%，13%和15%，Hegyi_inter_m基本呈上升趋势（图3），但上升幅度较小，其中T1 上升最明显（8%）。

表3 不同抚育间伐方式下各林层的Hegyi 和Hegyi_mTable 3 Hegyiand Hegyi_m of different forest story in different treatment

由图4 可知，蒙古栎的种间竞争树种主要是红松和白桦。T0 方式下，两期（2013，2018）蒙古栎种间竞争树种的竞争强度及排序变化不大。T1 方式下，蒙古栎竞争树种排序未发生变化，来自红松的竞争有所提升，来自白桦和大青杨的竞争有所减少，其他树种变化不大。T2 方式下，来自红松和糠椴的竞争提高，来自白桦和大青杨的竞争降低。T3 方式下，来自白桦的竞争减少，而来自红松的竞争提高。

表4 不同抚育间伐方式下优势树种Hegyi，Hegeyi_m 的变化Table 4 Changes of Hegyi and Hegeyi_m under different tending and thinning measures

图3 Hegyi_intra_m 和Hegyi_inter_m 对不同抚育间伐方式的响应Fig.3 Response of Hegyi_intra_mand Hegyi_inter_mto different thinning treatment

红松主要的竞争树种是蒙古栎，T0 红松的竞争树种强度排序变化不大，但来自落叶松和水曲柳的竞争强度增大，来自蒙古栎、糠椴和大青杨的竞争强度有所下降。T1 主要竞争树种的强度排序发生部分变化，但强度变化不大。T2 红松的竞争树种强度排序无变化，但来自白桦的竞争有所下降，来自色木槭和糠椴的竞争强度提高。T3 主要竞争树种的排序变化不大，来自糠椴的竞争提高，排序靠前。对于白桦来说，主要的竞争树种为蒙古栎和红松，其次为色木槭和大青杨。T0 白桦竞争树种强度和竞争排序无明显变化。T1 方式下，来自色木槭的竞争强度和排序提升。T2 方式下，来自大青杨的竞争强度下降，而来自色木槭的竞争强度升高。T3 竞争排序不变，但来自色木槭和糠椴的竞争强度提高，来自大青杨的竞争强度明显下降。

综上所述，T1，T0 方式下优势树种的竞争树种组成和强度变化不大且无明显趋势，而T2 和T3 方式下，各优势树种来自糠椴、色木槭的竞争强度增大，来自大青杨的竞争强度减小。

图4 优势树种的竞争树种组成Fig.4 Species composition of competitive tree of dominant species

3.4.4 目标树竞争对不同抚育间伐方式的响应 4 种方式下，目标树的Hegyi_m均呈下降趋势，T2 和T3 方式下目标树的Hegyi_m和Hegyi_intra_m的下降幅度（14.0%，15.3%）明显高于T0 和T1（4.4%，7.8%），4 种方式下目标树的Hegyi_inter_m下降程度接近（表5）。目标树的Hegyi变化趋势与Hegyi_m变化趋势和幅度一致。

表5 不同抚育间伐方式下目标树和非目标树的平均竞争指数Table 5 Average competition index of crop trees and other trees to different thinning treatment

目标树的Hegyi_m均明显小于非目标树，T2和T3 方式下目标树的Hegyi_m下降幅度分别为14%和15%，而非目标树仅降低了3.8%和5.8%。T0 和T1 中非目标树的种内竞争下降幅度要明显大于目标树的种内竞争下降幅度，而T2 和T3 呈现出相反的趋势。目标树和非目标树的种间竞争变化不大（表5）。

4 讨论

蒙古栎次生林主要树种的竞争强度排序随竞争木数量增多的变化规律显示：总竞争强度和平均竞争强度较大的树种的竞争排序不随竞争木数量的增多而改变，而竞争强度较小的树种的排序变化较大，这与汤孟平等的研究结果类似[4]。蒙古栎次生林主要树种的种内竞争强度略小于种间竞争强度，这与多数研究[1,4,24-26]不一致。这可能与蒙古栎次生林主要树种的空间分布格局和混交程度有关系，林分的平均混交度[27]为0.602 3，表明对象木的竞争木为不同树种的概率较高，种间竞争强度较大，导致种间竞争高于种内竞争。

植物物种之间的竞争能力取决于该物种的生态幅度和生态习性以及在生态系统的生态位[28]。不同种之间的生态位越接近，表明对自然资源的争夺越激烈，竞争也就越激烈。可以看出平均竞争强度排序靠前的几个树种，水曲柳、色木槭、糠椴、红松多是耐阴树种，或说是在幼龄阶段是耐阴树种，因此在较强的竞争环境下也能生存，甚至可能自更新开始就处于较强的竞争环境下，而竞争较小的树种多是喜光树种，如杨桦、蒙古栎和落叶松，这些树种更新所需的光照强度较大，意味着生长空间就较大，因此受到的竞争较小。

对比蒙古栎次生林不同林层的竞争得出与许多研究[29-30]一致的结果：高层林木平均竞争压力要比中下层林木的小。比较不同方式的抚育间伐，发现传统的抚育采伐有效降低了下林层的总竞争，而基于目标树经营的抚育间伐有效缓解了上林层的总竞争和平均竞争。这与两种采伐方式有关，传统的抚育间伐是采弱留好，采密留稀，因此采伐对象多是处在中、下林层的林木，而基于目标树经营的抚育间伐的目的是为目标树释放空间，目标树多是林分的优势木，处于上林层。

种内竞争对抚育间伐的响应要明显高于种间竞争，针对目标树和非目标树的响应研究也呈现这种趋势。这表明抚育间伐时采伐木与周围林木是同一树种的几率较大，而在不采取任何措施的情况下，种内竞争对林木的生长影响更大。这是由于相同的树种具有同样的生态需求，因此种内个体竞争剧烈[1]。

目标树的平均竞争明显小于非目标树，这是由于目标树多是优势木，所处的林层多于上林层，因此受到的竞争相对较小。T2 和T3 对目标树竞争的减缓作用明显优于T0 和T1，但T0 和T1 对非目标树的竞争降低作用要强于T2 和T3。这也印证了目标树经营理念，即只针对目标树，对林分中其他不影响目标树生长的林木不做考虑。随着目标树选择株数的增多，采伐木数量提高，随之应该带来更大的竞争变化，但本研究中T2，T3 两种目标树选择密度的林分内竞争关系没有明显差异，因此关于不同目标树株数的选择对林分内竞争关系的影响需要进一步研究。

5 结论

本研究利用12 块1 hm2蒙古栎次生林两次调查数据开展了林木竞争关系对不同抚育间伐方式（传统经营（T1）、目标树经营密度1（T2）和目标树经营密度2（T3）和对照试验（T0））的响应关系分析。蒙古栎次生林样地的优势树种为：蒙古栎、红松和白桦，主要树种的竞争排序为：蒙古栎>红松>色木槭>糠椴>白桦>大青杨>落叶松>水曲柳>黑桦，基于目标树经营的抚育间伐对缓解上林层以及目标树的竞争有明显作用，可维持蒙古栎和红松在林分中的相对重要性；更注重培养有价值的树种，有利于培育优势树种和顶级树种，促进林分的正向演替。