程艳双 胡美艳 杜志敏 闫秉春 李 丽 王祎玮 鞠晓堂 孙丽丽徐 海

沈阳农业大学水稻研究所 / 农业农村部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室 / 北方超级粳稻育种教育部重点实验室 / 辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室, 辽宁沈阳 110866

中国农田化肥投入量大, 化肥使用以氮肥为主, 我国的氮肥施用量至2018年已达到2065.4万吨(国家统计年鉴2019)。由于化肥的过量使用, 化肥面源污染环境风险增加[1]。相关研究表明, 氮肥减施对提高氮肥利用率和减少农田温室气体排放有重要作用[2-4]。氮肥对水稻茎秆维管束的生长发育和产量形成有重要影响[5-11]。水稻光合产物、矿物质和水主要通过维管束系统运输到水稻植株各个部位[12], 茎秆维管束性状与穗部性状和产量形成关系密切[13-21]。研究减氮后, 水稻茎秆维管束、穗部和产量性状的变化规律及其相互关系, 对低投入下获得水稻高产稳产有重要意义。在辽宁稻区, 以主栽的直立穗型高产粳稻品种与日本引进的弯曲穗型优质米品种杂交创制高产优质相结合的育种新材料是当地育种者广泛采用的一种主要育种方法。本试验以辽宁高产直立穗型品种辽粳5号和日本优质弯曲穗型品种秋田小町杂交后构建的重组自交系为试材, 调查 2种施肥模式(高氮肥与低氮肥)下中日水稻品种杂交后代茎秆维管束、穗部和产量性状的变化,研究减氮对三者关系及对水稻“库-流”关系的影响, 分析不同减产类型株系在2种施肥模式下穗部性状和茎秆维管束性状的特点, 探究减氮条件下维持产量稳定的可能途径。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以辽粳5号和秋田小町杂交, F2开始采用单粒传法构建的F11代RIL群体为试材, 共200个株系。

试验材料于2018年种植于沈阳农业大学水稻研究所试验田。4月13日播种, 5月20日插秧, 10月5日收获。大田试验分2个区, 每个区种植相同的200个RIL群体株系, 每个株系种植3行, 每行10穴, 单本插, 株距13.3 cm,行距30.0 cm。分别采用高氮肥和低氮肥2种施肥模式, 其他田间管理措施同当地生产田一致。施肥模式如表1。

表1 供试材料的施氮处理Table 1 Two nitrogen patterns (kg hm-2)

1.2 试验方法

在齐穗期每个株系剪取3株长势一致的单茎, 取穗颈节底部处和倒二节底部, 徒手切片, 用 1%浓度番红染液对切片染色, 在德国卡尔蔡司公司生产的AxioZoomv16型号的大视野立体变倍显微镜下, 计数各材料单茎穗颈节大维管束个数(PN LVBV of a stem)和单茎穗颈节小维管束个数(PN SVBN of a stem), 单茎倒二节大维管束个数(SI LVBV of a stem)和单茎倒二节小维管束个数(SI SVBV of a stem), 并测量计算单茎穗颈节大维管束韧皮部面积(PN LVPA of a stem)、单茎穗颈节大维管束木质部面积(PNLVXA of a Stem)、单茎穗颈节大维管束面积(PN LVA of a stem), 单茎倒二节大维管束韧皮部面积(SI LVPA of a stem)、单茎倒二节大维管束木质部面积(SI LVXA of a stem)、单茎倒二节大维管束面积(SI LVA of a stem), 并分别计算单株大维管束面积(单茎大维管束的总面积×单株穗数)单株大维管束木质部面积(单茎大维管束木质部面积×单株穗数)、单株大维管束韧皮部面积(单茎大维管束韧皮部面积×单株穗数)。

在水稻成熟期, 每个株系选取5穴的全部穗, 风干后留室内考种, 剩余材料按小区全部收获, 脱粒测产。考种方法: 调查每个株系所取5穴的所有穗的一次枝梗数, 按众数取其中 10穗, 分别测量每穴穗数、穗长、穗颈粗、一次和二次枝梗数、一次和二次枝梗实粒数和秕粒数, 分别计算一次和二次枝梗结实率、总体结实率、着粒密度、单穗重、每穗粒数和千粒重。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和DPS12.5数据处理系统进行数据的统计和分析, 用Microsoft Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 RIL群体茎秆维管束性状的次数分布图

由图1可以看出, RIL群体水稻茎秆维管束各性状的数值均呈连续分布, 且接近正态分布。高、低氮模式下,RIL群体的茎秆维管束性状表现出单峰或双峰分布, 高氮区的单茎穗颈节、倒二节小维管束个数和单株倒二节大维管束木质部面积的峰值高于低氮区, 高氮区单株倒二节大维管束面积的峰值小于低氮区, 其他茎秆维管束性状与高、低氮区峰值一致。

2.2 氮肥减施后RIL群体茎秆维管束性状的变化

表2显示, 氮肥减施后, RIL群体水稻的单茎穗颈大维管束个数、穗颈小维管束个数、单茎倒二节大维管束个数和倒二节小维管束个数均极显著减少, 单茎穗颈节大维管束韧皮部面积显著增加, 单茎穗颈节大维管束面积极显著增加, 单茎倒二节大维管束木质部面积显著降低,单茎倒二节大维管束面积显著增加; 单株倒二节与穗颈节大维管束韧皮部面积、木质部面积和维管束面积都极显著减少。

2.3 氮肥减施后RIL群体穗部性状的变化

表3显示, 氮肥减施后, 水稻一次枝梗数极显著减少,一次枝梗结实率与二次枝梗结实率均极显著增加, 单穗重显著增加。

2.4 氮肥减施后RIL群体产量性状的变化

表4显示, 氮肥减施后, 水稻穗数极显著减少, 结实率与千粒重均极显著增加, 产量极显著降低。

表2 氮肥减施后RIL群体茎秆维管束性状的变化Table 2 Variation of stem vascular bundle traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

表3 氮肥减施后RIL 群体穗部性状的变化Table 3 Variation of panicle traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

表4 氮肥减施后RIL 群体产量性状的变化Table 4 Variation of yield traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

2.5 RIL群体茎秆维管束性状与穗部性状的关系

表5显示, 2种施肥模式下, RIL群体穗颈粗、一次枝梗数、二次枝梗数、着粒密度和单穗重和单茎维管束性状大多呈显著或极显著正相关。

2.6 RIL群体茎秆维管束性状与产量性状的关系

表6显示, 2种施肥模式下RIL群体穗数与单茎倒二节维管束性状大多有显著或极显著负相关关系, 在低氮区与单茎穗颈节大维管束韧皮部面积和维管束面积有显著负相关; 在2种施肥模式下每穗粒数与单茎维管束性状大多有极显著正相关关系; 结实率与单茎倒二节大维管束个数在高氮区呈极显著负相关, 在低氮区呈显著负相关; 千粒重与单茎倒二节大维管束韧皮部面积在2种施肥模式下都呈显著正相关, 与低氮区单茎穗颈节小维管束个数有显著负相关, 与低氮区单茎穗颈节大维管束韧皮部面积有显著正相关; 高氮区产量与单茎倒二节大维管束木质部面积有显著负相关。低氮区结实率和千粒重与单株维管束面积性状大多呈显著或极显著负相关; 2种施肥模式下单株维管束面积性状与穗数和产量都有极显著正相关。

表5 高、低氮模式下RIL群体茎秆维管束性状与穗部性状的关系Table 5 Relationship between stem vascular bundle traits and panicle traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

2.7 氮肥减施后RIL群体不同产量变化类型株系间的性状差异

以氮肥减施后减产 10%以上的株系, 划分为大幅减产类型, 有114个株系(表7); 减产10%以内的株系, 划分为小幅减产类型, 有 9个株系(表8); 产量不减少的株系,划分为不减产类型, 有77个株系(表9)。

表7显示, 氮肥减施后, 大幅减产类型株系的单茎穗颈节大, 小维管束个数、单茎倒二节大和小维管束个数极显著减小, 单茎倒二节大维管束面积显著增加, 单株茎秆大维管束面积显著或极显著减少; 不减产类型的株系, 单茎穗颈节大维管束韧皮部面积和大维管束面积显著增加,单株穗颈节大维管束面积显著或极显著增加。

表8显示, 氮肥减施后, 大幅减产类型株系的穗颈粗、一次枝梗结实率和二次枝梗结实率极显著增加, 一次枝梗数极显著下降; 小幅减产类型的株系, 二次枝梗结实率显著增加; 不减产类型的株系穗颈粗显著增加, 二次枝梗数、一次和二次枝梗结实率和单穗重均极显著增加。

表9显示, 氮肥减施后, 大幅减产类型株系的结实率和千粒重极显著增加, 穗数、每穗粒数和产量极显著下降; 小幅减产类型的株系结实率显著增加, 产量极显著减小; 不减产类型的株系穗数、结实率、千粒重和产量均极显著增加。

表6 高、低氮模式下RIL群体茎秆维管束性状与产量性状的关系Table 6 Relationship between stem vascular bundle traits and yield traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

表7 氮肥减施后RIL群体不同产量变化类型株系茎秆维管束性状的变化Table 7 Stem vascular bundle traits variation of the RIL population of different yield change under high and low nitrogen patterns

(续表7)

表8 氮肥减施后RIL群体不同产量变化类型株系穗部性状的变化Table 8 Panicle traits variation of the RIL population of different yield change under high and low nitrogen patterns

表9 氮肥减施后RIL群体不同产量变化类型株系产量性状的变化Table 9 Yield traits variation of the RIL population of different yield change under high and low nitrogen patterns

3 讨论

水稻植株群体结构和籽粒产量形成与氮素含量密切相关。水稻生长过程中, 大部分氮素都积累在叶片中, 在一定的含氮量水平下, 水稻叶片含氮量越高, 叶片的光合生产能力越强[22]。增加施氮量能增加有效穗数、每穗粒数, 但也降低结实率[23-24]。杨守仁等[25]认为产量构成因素可以简化为穗数乘穗重(指平均每穗粒重), 用分蘖力来协调穗多与穗大的矛盾是有效的。

本研究表明, 氮肥减施后, RIL群体水稻的单茎维管束个数减少, 大维管束面积增加, 说明减氮可以增加单个大维管束面积, 但是引入穗数性状后, 减氮后水稻的单株维管束面积极显著降低。在穗部和产量性状上, 减少氮肥会使水稻一次枝梗数、穗数、产量减少, 增加一次枝梗、二次枝梗结实率、单穗重、结实率和千粒重。结合穗颈维管束越多一次枝梗数和二次枝梗数越多, 可以推断, 减氮会使水稻分蘖减少, 茎秆维管束分化减少, 因此穗数、茎秆维管束个数、一次和二次枝梗数减少, 穗数的减少使整体的“流”和“库”都减少, 单茎的“流”增加, 不能弥补穗数减少的损失, 所以, 单穗的结实率、千粒重和单穗重有所增加, 但整体产量显著减少。进一步分析, 减氮条件下水稻分蘖、茎秆维管束分化和库容量的关系, 对研究水稻生长发育过程中“源库流”的变化和关系有重要意义。

相关分析得出, 茎秆维管束个数与枝梗数、穗粒数关系密切, 茎秆维管束面积与籽粒充实度密切相关。单茎维管束个数越多, 穗颈粗越粗, 枝梗数和穗粒数越多; 单茎大维管束韧皮部面积越大, 千粒重越重; 单茎大维管束面积越大, 穗数越少, 与前人[26-28]研究结果基本一致。在低氮区, 结实率和千粒重与单株维管束面积性状大多呈显著或极显著负相关, 但高氮区没有显著相关, 可能是高氮区单株维管束面积足够大, “流”的负荷小, 减氮后, 维管束总体面积减小, 结实率和千粒重增加, 籽粒足够充实,即使“流”增加, 也不能继续提高籽粒充实度, 此时限制产量增加的是“库”容。

从茎秆维管束性状上分析, 氮肥减施后, 单株茎秆大维管束面积的减少可能是产量减少的原因, 单茎穗颈节和倒二节大、小维管束个数稳定, 单茎和单株穗颈节大维管束面积的增加, 可能是产量不减少的原因。从穗部性状上分析, 氮肥减施后, 一次枝梗数的减少可能是减产的原因, 二次枝梗数增加可能是不减产的原因。从产量性状上分析, 氮肥减施后, 穗数和每穗粒数的减少是产量减少的直接原因, 穗数的增加可能是不减产的原因。实际生产中,影响产量的因素错综复杂, 互相制约, 单一性状的变化不能决定产量。