桃果实生长发育及维管束研究

2022-08-26韩子俊

果农之友 2022年8期

韩子俊

（山西省忻州市原平农业学校山西忻州 034199）

在植物学分类上，桃属于蔷薇科（Rosaceae）桃属（Amygdalus），也是我国主要的果树栽培树种。桃无论从产量、品质，还是果实本身的特性来说，都具有很大的优势。所以，桃产业的大规模发展，对增加农民收入，提高综合国力都起着极为重要的作用。同时，通过桃种植生产，掌握桃生长发育的规律，对我国桃产业发展及桃品种研究，有着极为重要的意义（图1）。

图1 栽培桃

一般认为，桃栽植后2～3 年开始结果，4～5 年进入盛果期，经济寿命15～25 年。

桃树为浅根性果树。水平根主要分布在10～40厘米土层中，以树冠外围附近最为集中。垂直根不发达，分布主要集中在5～15 厘米的浅土层中。地温在0 ℃以上时，可以顺利吸收同化氮素。一般来说，每年的5－7 月，是桃的生长高峰期。9 月底，是桃生长的第二次高峰期。桃耐寒性强而耐涝性差。根系对土壤的要求不高，一般在含氧量15%的土壤中，根系便可顺利生长[1]。

桃树枝条生长量大，干性弱。幼树生长旺盛，树冠成形快，一年中有2～3 次生长高峰，形成2～3 次副梢。与其他果树相似，桃一般在结果多年以后，树体长势减弱，着生的短枝开始逐渐增多[2]。

桃花芽充实丰满，属于纯花芽，生长于新梢的叶腋间。叶芽扁平而瘦弱，生长于树梢末端或枝条的叶腋间。着生于树体的顶芽属于叶芽。桃树的花芽包括单叶芽、单花芽及复芽。一般来说，复芽包括花芽和叶芽各1 个，也有的复芽包括1 个叶芽和2 个花芽，并且叶芽着生于中部[3]。

1 桃生长环境条件

桃树适宜在年平均温度8～17 ℃的冷凉温和气候条件下生长。在温度为13～18 ℃时，桃树能正常生长。在温度为23～25 ℃时，桃果实可正常生长发育直至成熟。一般桃在-22～-25 ℃时发生冻害，有些品种在-15～-18 ℃即遭遇冻害。桃花芽萌动后，-1.7～-6.6 ℃即受冻，开花期-1～-2 ℃受冻，幼果期-1.1 ℃受冻[4]。

桃的花芽分化受光照强度的影响较大。然而，如果夏季直射光过强，可引起树干日灼。

研究表明，水分对桃树的生长发育影响较大。桃在开花后，以及果实生长发育的第三个阶段，尤其对水分的要求较大。但是，如果水分过多，容易引起裂核与裂果，甚至根部腐烂，直至树体死亡。

桃树最适宜的生长环境为pH 5.5～6.5 微酸性土壤。桃树栽植忌重茬[5]。

2 果实生长发育的研究进展

2.1 果实生长发育

植物需要一定量的低温条件，才能开花，这个温度就是需冷量。研究发现，一般桃在开花最低温度的条件下，持续600～1200 小时，即可正常开花结果。许多桃品种叶芽与花芽的需冷量不尽相同，一般叶芽的需冷量为1000 小时左右，花芽的需冷量则为750～800 小时。所以，我国南方由于不能满足需冷量要求，就会出现一些桃生长期间的异常状况，有些树体的花芽生长发育不一致，有些树体的花芽甚至脱落，都是需冷量不足的表现。同时，需冷量还会影响花柱的生长发育，造成畸形花。另外，需冷量不足时，树体枝条也会发育不良。研究表明，正常情况下，我国南方许多区域，每年2 月份花便会开放。但是，像白凤等品种却因为需冷量不足，不得不延迟到5 月才能开放。在四川潼南县，桃树出现的落蕾现象，也是需冷量不足的表现之一[6]。

研究认为，子房或者子房及花的其他部分，经过一系列的生长发育，共同构成了果实。同时，根据不同生长发育过程，又可将果实分为不同类别。通常来说，子房发育而成的果实为真果，例如桃核和柑橘就是这样发育而来。花托发育而成的果实为假果，例如梨和苹果就是这样的过程。生活中食用荔枝和龙眼的假果皮。核桃的子叶经过生长发育，成为果实。

桃果实发育分三个阶段，并呈现双“S”形曲线，包括两个迅速生长期和一个缓慢生长期（硬核期）。

第一个生长期，即果实第一个迅速生长期。此时期从受精后子房开始发育至果核开始木质化。白色果核自核尖部呈现淡黄色为木质化开始。桃果实的第一个生长期历经36～40 天[7]。

第二个生长期，即果实硬核期。在这个时期，果实体积缓慢增长，果核逐渐木质化，长到该品种应有大小和硬度。研究发现，不同的桃品种，硬核期经历的时间也不相同。晚熟品种的硬核期一般为45 天左右，中熟品种的硬核期一般为32 天左右，早熟品种的硬核期一般为15 天左右。在硬核期，胚的形态逐渐发生变化，最初为心形胚。随着时间的推移，逐渐转化为鱼雷胚，然后为子叶胚。硬核期结束时，果实的整个胚珠已基本被子叶填满。研究发现，在这个发育阶段，胚的生长非常旺盛，而且，胚乳的生长发育也很快，逐渐发育为细胞胚乳，之后继续生长发育，一直到达胚珠的合点端。研究发现，为给胚胎发育提供足够的营养，在这个发育过程中，胚会逐渐退化消失。珠心组织在发育后期也同样退化。这样的生长发育过程形成的种子为无胚乳种子。研究发现，硬核期为种子生长的关键时期。胚生长发育结束时，硬核期结束，果实进入第三个生长期。第三个生长期，即果实第二次迅速生长期。在这个时期，果实外观特征主要表现为厚度明显增加，果实表面逐渐平整，外果皮颜色逐渐加深，不同品种表现出应有的品种色泽。同时，果实硬度逐渐下降，果面富有一定弹性。研究发现，在这个时期，果核内干物质含量的逐渐增加，这也是果实逐渐成熟的重要特征。果实在这个时期持续时间的长短，不同品种之间的差异较大。研究表明，早熟品种的第三个生长期时间较短。

2.2 果实各器官的生长发育

2.2.1 子房的发育桃的子房一般含有2 个胚珠，当授粉受精结束后，其中的一个成为了果实的种子，另一个在生长发育过程中，逐渐退化消失。子房的顶部着生胚珠，花柱朝向珠孔的生长发育方向，胚珠一般倒立生长，腹缝线的边缘与胚珠部分结合（图2）。

图2 子房的发育

2.2.2 种胚的发育在授粉成功后1～2 天的时间，受精过程即可进行并完成。多数学者观察发现，在花朵正常开放的情况下，能够进行正常的授粉，受精的成功率也比较高，且坐果率及结实率也相对偏高。研究表明，当花粉生长发育到大蕾期时，已经能够形成正常的生命力。同时，随着花蕾的逐渐发育，花粉和胚珠也逐渐发育成熟。

种胚的发育，是在授粉及受精成功完成后，历经一段较短的时间才逐渐开始的。

2.2.3 外果皮和中果皮的发育外果皮包括表皮毛、含叶绿素的表皮细胞和气孔器等。研究发现，子房壁外表皮形成外果皮。随着生长发育的进行，外果皮细胞由原先的长方形逐渐转变为正方形。而且，中果皮的生长发育受到外果皮的保护（图3）。

图3 果皮的发育

当果实进入第二个生长期后，也就是在开花后45 天左右，中果皮细胞便开始迅速生长发育。

2.2.4 内果皮的发育及裂核的发生中果皮与内果皮能够被清晰分辨的时间，是在开花之后14 天左右。而且，位于子房壁内部且紧贴子房壁的细胞在开花后7 天左右的时间开始出现活跃的分裂与分化。研究表明，在开花后30 天左右的时间后，木质素沉积的速度明显加快，并且，这个过程在开花后50 天左右的时间内已经基本完成。所以，裂核现象的发生，主要出现在这个时期[8]。

3 果实维管束生长发育

3.1 维管束概述

维管束是由原形成层分化而来的木质部和韧皮部共同构成的束状组织。研究发现，在植物组织的初生韧皮部及初生木质部之间，存在这样的一个组织，它具有一定的分生能力，能够在初生木质部和初生韧皮部之间形成次生组织，增大它们之间的空间，这就是无限维管束，如裸子植物和双子叶植物的维管束。有限维管束无形成层的分化，不能再行发展，如大多数单子叶植物的维管束（图4）。

图4 维管束

研究认为，根据韧皮部和木质部的排列方式不同，将维管束分为3 种排列方式。它们分别是辐射排列型、并生排列型及同心排列型。周韧维管束与周木维管束组成了同心排列型。周韧维管束一般位于蕨类植物的根状茎和花丝中，周木维管束如香蒲、鸢尾根状茎和叶的维管束。外韧维管束与双韧维管束组成了并生排列型，外韧维管束一般位于种子植物的茎和叶中，双韧维管束一般位于瓜类、茄类等植物的茎和叶中。辐射排列一般为种子植物根的特点。

在植物的个体发育中，由同类细胞构成的组织，称为简单组织，如分生组织及薄壁组织。研究认为，常见的周皮、韧皮部等全部属于复合结构或组织，维管束也是这样的一种组织。

维管组织及维管束的出现，有利于水溶液和营养物质的长距离运输。在系统演化上，从蕨类植物开始至种子植物，都有维管组织分化。种子植物（特别是被子植物）体内的维管组织更为发达，更趋完善，使它们能够正常生长发育，这也是维系品种生命活力的重要条件。

3.2 桃维管束的类型与分布

研究发现，毛细维管束属于桃果实维管束的一种类型。在中果皮可以经常看到这样的维管束。在分枝维管束上一般着生的就是这样的维管束。分枝维管束是另一种常见的桃果实维管束的类型，它属于一种次级维管束，在内果皮维管束上能发现这样的维管束。另外，在背维管束和腹维管束上，也能发现分枝维管束。骨干维管束包括种胚维管束与内果皮维管束。

研究表明，桃果实中的维管束在桃生长发育过程中起着至关重要的作用。许多学者认为，腔是毛细维管束固有的特点，它的不断增大是随着果实的生长而发生的。种仁生长发育所需要的营养物质是由腹维管束提供和运输的。内果皮生长发育所需要的营养物质是由背维管束提供通道进而完成的。中果皮生长发育所需要的营养物质是由从果柄处着生的维管束运输的营养物质满足其生长发育需求的。

3.3 桃各维管束形态结构及发育特点

种胚维管束、内果皮维管束及中果皮维管束组成了骨干维管束。不同类型的维管束具有各自的形态结构及发育特点，其中，种胚维管束是指在缝合线一侧内果皮（果核）中间的一条粗壮的维管束，起源于果柄，直接进入到种仁，无分枝。研究发现，背维管束、中果皮维管束及内果皮维管束，无论从着生部位还是在果实生长发育过程中起到的作用，都是有一定差异的（图5、图6）。

图5 腹维管束

图6 种胚维管束

研究发现，内果皮外侧爬伏或嵌生着许多维管束。其中，能够明显观察到三条维管束，这三条维管束粗壮发达，位置固定。多数学者认为，这三条组织结构相对粗大的维管束，与裂核的形成存在密切的关系。两条腹维管束位于内果皮缝合线的两边，另一条位于腹维管束的对面，着生在背缝合线上。所以，研究这三条维管束的结构和功能，对解开裂核发生的原因，有着极为重要的意义。

通过观察发现，无论是粗大型的维管束，还是毛细维管束与分枝维管束，它们的存在对果实的生长发育都起着重要的作用。研究表明，在分支维管束上存在许多较细的维管束，还有一些起源于果柄的细小维管束，它们呈网状密布于中果皮内，这样的维管束称为毛细维管束。毛细维管束主要功能，是为中果皮的生长发育提供和运输营养物质。

张珺等[9]指出，盛花后2 周左右，毛细维管束中的腔已经存在。研究发现，通过一些网状的维管束，维管束腔全部联系在一起。在盛花后12 周左右，腔从原先的不规则形状逐渐变得较为规则，并且基本保持不变。研究表明，在果实发育早期，腔内含物较少，随着腔体扩大，内含物也随之增多，腔内被一定的物质染色。

潘叶等[6]通过对维管束进行石蜡切片的试验发现，一旦维管束的结构和形态发生变化，影响其正常的生长发育时，便会出现裂核现象，还会出现果实的其他症状，例如常见的有果实的缝合线发生软化腐烂等现象。高启明等[10]提出在扁桃幼果中存在着呈网状分布的维管束。所以，上述研究证明，在桃果实中存在的不同类型的维管束，它们的发育特点也不尽相同，在果实的整个生长发育期间起着各自固有的功能[11]。