马贵芳 满夏夏 张益娟 高 豪 孙朝霞,3 李红英,3 韩渊怀,3侯思宇,3,*

1 山西农业大学农学院 / 农业生物工程研究所, 山西太谷 030801; 2 山西农业大学生命科学学院, 山西太谷 030801; 3 杂粮种质资源发掘与遗传改良山西省重点实验室, 山西太原 030031

叶酸是由蝶呤、对氨基苯甲酸和多聚谷氨酸组成的一种水溶性B族维生素, 又称维生素B9或维生素 M[1], 作为细胞中主要的一碳单位供体和受体参与生物体内一碳代谢[2]。四氢叶酸(tetrahydrofolate,THF)是一碳单位的主要载体, 在其转运过程中起辅酶作用, 如嘌呤和胸腺嘧啶的合成[3]。在生物界中,植物、真菌和大多数细菌能够从头合成叶酸, 但高等动物包括人类却无法合成, 完全依赖日常饮食摄入来完成体内生理生化过程。叶酸在人体内主要以5-甲基四氢叶酸(5-methyltetrahydrofolate, 5-M-THF)参与代谢过程时转化为THF形式发挥作用[4]。在植物中, 叶酸生物合成有明显细胞区域化特征, 分别于叶绿体、细胞质和线粒体中合成[5]。其中, 蝶呤和对氨基苯甲酸(p-Aminobenzoate, pABA)在胞质和叶绿体中合成; 随后, THF分子在线粒体中组装, 并添加谷氨酸尾巴。蝶呤部分的合成始于由鸟苷三磷酸环化水解酶(GTP cyclohydrolase I, GCHI)催化GTP生成二氢新蝶呤三磷酸(dihydroneopterin triphosphate, DHN-P3), DHN-P3经磷酸水解生成二氢新蝶呤(dihydroneopterin, DHN), DHN在二氢新蝶呤醛缩酶(dihydroneopterin aldolase, DHNA)作用下生成羟甲基二氢蝶呤(dihydroneopterin to 6-hydroxymethyldihydropterin, HMDHP)。

植物体合成pABA分为2步, 第1步是由氨基脱氧分支酸合成酶(ainodeoxychorismate synthase,ADCS)作用生成氨基脱氧分支酸(ainodeoxychorismate, ADC), 第 2步由氨基脱氧分支酸裂解酶(ainodeoxychorismate lyase, ADCL)催化ADC生成pABA。最后, 在线粒体中合成叶酸(图1,参考单齐冀[6], 略作修改)。HMDHP在羟甲基二氢蝶呤焦磷……