贺凌霄，薛 刚，孙聚涛，张智强，丁永乐，杨铁钊，徐世晓，程昌合

(1.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450002； 2.浙江中烟工业有限责任公司 技术中心，浙江 杭州 310024)

赤霉素与高等植物的生物合成调控、信号转导等多种生理活动发生互作[1-4]。研究发现，拟南芥腺毛的生长需要赤霉素进行信号转导[5-6]。烟草中，腺毛不仅能起到保护作用，还是一种重要的分泌器官，其分泌物与烟叶香气质和香气量的形成存在密切关系[7]，且在一定程度上反映烟叶的某些品质特性，如香气、吃味等[8-9]。

赤霉素与烟草叶面腺毛主要分泌物(西柏烷类)同为二萜类化合物，有共同的底物香叶基香叶基焦磷酸(Geranylgeranyl-PP，GGPP)。在赤霉素途径中，GGPP经柯巴基焦磷酸合酶(Ent-copalyl diphosphate synthase，CPS)、内-贝壳杉烯合成酶(Ent-kaurene synthase，KS)的催化作用形成内-贝壳杉烯(Ent-kaurene)，然后在内-贝壳杉烯氧化酶(Ent-kaurene oxidase，KO)、内-贝壳杉烯酸氧化酶(Ent-kaurenoic acid oxidase，KAO)氧化作用下转化成GA12，后通过GA20-氧化酶(GA20-oxidase，GA20ox)、GA2-氧化酶 (GA2-oxidase，GA2ox) 等的作用合成具有生物活性的赤霉素[10-13]。而在西柏烷类途径中，首先，西柏三烯醇环化酶(Cembratrien-ol synthase，CBTS)经CYC-1基因编码[14]后，使GGPP发生环化反应，形成西柏三烯一醇[15]，然后在细胞色素 P450 羟化酶(Cytochrome P450 hydroxylase,CYP450)的作用下，西柏三烯一醇的第6位碳发生羟化反应形成西柏三烯二醇[16]。

围绕外源赤霉素对烟草生长和品质调控的影响，前人已开展了一些研究。周继华等[17]研究表明，对烟草外施一定浓度的赤霉素，烟株茎尖内源赤霉素与生长素含量提高，烟草株高与节间距显著增加。李振华[18]研究发现，烟草种子在100 mg/L GA3溶液引发24 h后，胚根萌发更加整齐一致。王林等[19]探究发现，增施赤霉素及生长素均可改善烤后烟叶的香气成分、物理特性和化学成分，且浓度越高效果越优。……