姜长津，关志惠，覃兆鲜，陈 云，潘鹏丞，陈宝剑，谢炳坤，通信作者

(1.广西大学动物科学技术学院，广西 南宁 530000；2.广西壮族自治区畜牧研究所广西家畜遗传改良重点实验室，广西 南宁 530000)

0 引言

肠道的微生物种类丰富，数量庞大[1-2]。在不同时期、不同饲喂环境下，肠道的核心菌群也会有显著的差异[3]。宿主可以为肠道菌群提供有利的环境与营养物质，宿主自身的生长发育阶段也会影响肠道菌群的生长定植和多样性。某些难以被宿主直接利用的食物，消化利用率较低，而肠道微生物通过利用营养物质进行自身增殖的同时，代谢产生的物质可以为宿主所利用，帮助宿主吸收自身无法消化吸收的营养物质，提高宿主自身的生长速度。由此可见，肠道微生物与宿主之间是相互依存，相互制约的共生关系，缺一不可。本文就猪肠道微生物的组成、功能和影响肠道菌群的因素等进行了探讨，为肠道微生物研究和养猪业健康生产提供帮助。

1 猪肠道微生物的形成与特性

在动物体内，微生物生长定植的场所主要集中在肠道。在猪的生长过程中，肠道菌群处于动态平衡的过程，菌群的多样性随着环境的变化而发生转变。猪的生长发育过程主要分为仔猪哺乳期、保育期和育肥期。仔猪出生后，最初食用初乳，然后在出生1周左右开始饮用常乳，断奶后开始采食饲料，为仔猪提供营养物质。这些物质对胃肠道的刺激和底物的形成必不可少，进而启动免疫、生化、生理和调节过程，促进胃肠道的完全成熟。

1.1 肠道菌群的具体形成过程

仔猪分娩前后胃肠道的形成与发育，对仔猪未来的生长发育、饲料转化效率以及最终的生存等都至关重要。多数研究认为，仔猪在出生前的胚胎期，肠道内为无菌状态。但也有研究表明，在正常饲喂环境下，胎儿的胃、空肠和盲肠内容物中存在需氧菌，厌氧菌的检出率为33.3%[4]。在分娩时，胎儿经过母体产道，仔猪肠道内逐步出现微生物，哺乳仔猪出生后通过吸食母乳和接触外界环境，初步形成相对平衡稳定的菌群环境，肠道内的微生物开始生长定植[5-6]。在仔猪出生12h后，一些兼性厌氧菌快速出现并定植在肠道内，主要以大肠杆菌和葡萄球菌为主，结肠内容物中的微生物数量可达到109～1010CFU/g。在仔猪出生48h后，肠道内的氧气便会被兼性厌氧菌消耗殆尽，肠道内形成缺氧环境，菌群逐步变为厌氧菌组成的菌群，专性厌氧菌数量可达90%，主要菌群变为乳酸菌和链球菌。有研究表明，仔猪从出生到断奶(21日龄)粪便中微生物丰富度和多样性显著增加，仔猪哺乳期的粪便微生物区系的组成和功能基本与母猪相似[7]，此阶段肠道主要菌群为乳酸杆菌和链球菌。而在仔猪断奶时期，断奶应激会使稳定的肠道菌群失衡，降低免疫力，影响机体生长。由于各种压力的综合影响，会导致仔猪胃肠道的生长和发育中断，肠道的稳定会显著降低[8]，在此时期，肠道微生物的变化也给仔猪的健康成长等带来压力[9]，承受更大的疾病和健康风险。仔猪断奶3周后，仔猪的肠道菌群种类逐渐平稳，双歧杆菌为肠道内优势菌群[10]。断奶后，仔猪肠道菌群逐渐稳定，形成动态平衡的过程。育肥至出栏阶段，肠道菌群在相同生长环境下几乎趋于稳定。

1.2 猪肠道菌群的“共性”

整个肠道中均有不同数量的细菌、真菌、古细菌和病毒等微生物存在，其中以细菌为主。有学者对肠道菌群在系统发育状况进行了分类，主要为厚壁菌门、拟杆菌门、变形菌门、放线菌门、疣微菌门和梭杆菌门六大菌门，其中拟杆菌门和厚壁菌门为主要优势菌群[11]。猪胃肠道各部分的微生物组成有很大的差异，但在门水平上，毛藻、拟杆菌、变形杆菌、螺旋藻和蓝藻是五大优势菌门，总比例超过95%[12]。属水平上主要以厌氧菌和兼性厌氧菌为主，其数量占比99%以上。小肠内核心优势菌群主要为乳散杆菌、链球菌和梭菌等。与小肠相比，大肠内菌群多样性更复杂，数量更多，优势菌群通常为厚壁菌门和拟杆菌门，占主要菌群的90%以上。

1.3 猪肠道菌群的“个性”

不同品种的猪其肠道定植的菌群有明显差异。研究表明，猪品种影响厚壁菌门、拟杆菌门和硫酸盐还原菌的组成，中国本土猪品种的厚壁菌门、拟杆菌门和硫酸盐还原菌的组成高于外源猪，杜洛克、长白和约克夏猪的微生物组成可分为一类，与我国当地品种(如巴马和梅山母猪)不同[13]。相同性状的不同品种之间也会有明显差异，如均为肥胖型猪的哥根廷猪和奥萨巴乌小型猪之间的微生物群落也不同[13]。不同性状之间，肠道内定植的菌群也会有差异。一项研究表明，在奥萨巴乌小型猪中，肥胖型与瘦肉型奥萨巴乌小型猪相比，肥胖型小型猪结肠和回肠中厚壁菌门相对丰度较高，拟杆菌门丰度相对较低；拟杆菌门和厚壁菌门的丰度在瘦肉型中却相反。与瘦肉型小型猪相比，肥胖型小型猪结肠中变形杆菌和螺旋体的数量有增加的趋势。在哥根廷小型猪中，瘦肉型猪的盲肠微生物群中厚壁菌门的丰度高于肥胖型猪[14]。

2 影响肠道微生物稳定的因素

2.1 胎儿宫内发育迟缓(IUGR)

胎儿肠道的发育主要在临产前。胎儿在母体子宫内生长发育缓慢或者受限，都会影响肠道的发育，对出生后的仔猪胃肠道及其内部菌群的形成会造成负面影响[15]。IUGR会让仔猪形成比正常仔猪更细、更长的肠道，绒毛密度和尺寸较低，导致仔猪胃肠道的结构发生重大的改变，延缓了一系列肠道内正常微生物的定植、发育及稳定，并导致肠道疾病的发生，增加细菌感染的概率[16]。

2.2 日粮

采食是决定动物肠道菌群的主要因素，肠道微生物的组成，主要在于宿主采食日粮的成分，日粮中的蛋白质、脂肪以及碳水化合物对肠道微生物的种类及定植有着重要影响。虞德夫等[17]通过研究低蛋白质日粮对断奶仔猪肠道微生物区系的影响得知，断奶仔猪的日粮中蛋白质比正常日粮蛋白含量低3%～6%可使肠道内乳酸杆菌属的丰度提高，利于肠道健康。饲粮中添加不同类型、不同比例的油脂可明显改变肠道菌群的数量。有研究表明，椰子油、鱼油和猪油均可降低盲肠中大肠杆菌的数量，增加乳酸杆菌、双歧杆菌的数量，其中椰子油效果最明显，其次鱼油，猪油影响相对最低[18]。于文雅等[19]研究表明，随着碳水化合物与植物脂肪能量比值的降低，在盲肠和结肠中大肠杆菌数量显著增加，而乳酸杆菌和双歧杆菌数量极显著降低，碳水化合物与植物性脂肪能值比低的日粮，对断奶仔猪盲肠和结肠微生物更有益。乳糖是断奶仔猪最好的能量源[20]，乳糖发酵产生的酸能够维持仔猪的肠道健康，也是乳酸杆菌的最优营养来源，且只能被乳酸杆菌利用[21]。在仔猪断奶日粮中，添加6%的乳糖，可以显著增加乳酸菌的数量，减少肠杆菌的数量[22]。纤维水平对不同肠段内菌群的影响不同，如提高饲料中纤维水平，胃、十二指肠和盲肠内的厚壁菌门随着纤维水平的提高先增加后减少；结肠内厚壁菌门的丰度显著降低拟杆菌门增加；而空肠和回肠内的厚壁菌门显著增加[23]。

2.3 品种与日龄

不同品种、不同体型之间猪肠道菌群也存在差异，肥胖型猪肠道微生物厚壁菌门占比较高，而拟杆菌门较低[24]。每一个品种的猪都有独特的微生物区系，中国地方猪盲肠和结肠的多样性较长白猪丰富[25]。通过对比马身猪与晋汾白猪不同阶段肠道菌群差异证明，仔猪刚出生时，品种间的肠道菌群差异不显著，但随着仔猪的生长，不同品种猪的肠道菌群差异逐渐显著，同一品种猪在不同生长发育阶段，不同肠段中菌群的丰度也会有显著的变化[26]。

2.4 环境

环境因素也是影响肠道菌群稳定的重要因素，在猪群饲养过程中，环境中的应激会导致猪群的采食量和饮水量下降，从而引起肠道内微生物结构变化，猪的生产性能降低。郭彤等[3]研究表明，发酵床养猪能明显促进乳酸菌、双歧杆菌的增殖，明显抑制大肠杆菌和沙门氏菌的增殖。高温环境对家禽肠道微生物的影响较为显著，王振鑫等[27]研究发现，热应激会造成肠道微生物的紊乱，使有益菌群和有害菌群失衡，严重影响肠道益生菌的代谢作用，减少肠道中短链脂肪酸的合成。而热应激对猪肠道菌群影响的研究相对较少，还需验证。

3 肠道微生物与猪只健康生长

肠道每个部位执行的功能不一致，形成的环境也不同。因此，肠道内不同部位的菌群不同，其所发挥的作用也不同。

3.1 提高营养物质的利用率

与小肠相比，大肠拥有更多种类和数量的微生物，优势种类也有所不同，大肠在微生物发酵中起主导作用。饲粮中的一些粗纤维类碳水化合物，在小肠内难以消化吸收，经大肠内微生物发酵生成短链脂肪酸由宿主吸收，常驻菌群可以分解在小肠中未充分水解的多糖(如抗性淀粉和膳食纤维)[28]。猪肠道微生物的组成与人类相似度较高[29]，人类肠道核心菌群中，根据膳食中的蛋白质、脂肪和糖类的含量不同而表现出显著的差异，食物中以蛋白质和脂肪为主的人群中拟杆菌属为优势菌群；而以富含糖类食物为主的人群中，则以普氏菌属为优势菌群[30]。

3.2 维持机体健康

不论机体还是肠道微生物，疾病带来的冲击都是巨大的。正常情况下，肠道的菌群会维持动态平衡，对宿主机体起到防护作用，防止发生代谢性疾病，维持免疫力。日粮经过小肠消化吸收后，未被消化的营养成分会转移到大肠中，经大肠中的微生物发酵，其中的一些聚合多糖经过发酵产生乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸，这些短链脂肪酸可以抑制肿瘤细胞增长和结肠炎症的发生。2012年，我国以华大基因为首的各科研单位率先完成了Ⅱ型糖尿病的宏基因组关联分析，揭示了正常健康人群与患者在肠道微生物组成上的差异，证明了肠道菌群与Ⅱ型糖尿病之间的关系[31]。还有研究证明，在患有Ⅱ型糖尿病的患者肠道内，内杆菌门的数量会增多，而厚壁菌门则会减少。普拉梭菌(Faecalibacterium prausnitzi)可以抵抗肠道炎症，低聚半乳糖可增加普拉梭菌数量，从而起到更好的抗炎作用[32]。小鼠疾病模型上的研究显示，在感染猪肺炎链球菌性肺炎和猪支原体肺炎等呼吸道疾病后，肠道内若存在较高多样性的微生物菌群或者提高菌群的多样性，则会降低猪只的肺脏病变率，减轻临床症状，降低死亡率[33]。普雷沃氏菌(Prevotella Shan and Collins)属有助于碳水化合物和蛋白质的分解，也能防止拟杆菌引起的葡萄糖不耐受症，同时还关联分析得到血清中内毒素(LPS)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和白细胞介素-6(IL-6)的浓度与肠道菌群有关[26]。有研究显示，健康仔猪的肠道菌群中，拟杆菌门的丰度最高，其次是厚壁菌门与变形菌门，而在感染流行性腹泻(PEDV)的仔猪肠道中，变形菌门的丰度显著上升，拟杆菌门的丰度则显著下降[34]。朱琳琳等[35]的研究表明，患有猪圆环病毒2型的仔猪空肠的菌群中，乳酸杆菌等有益菌数量减少，菌群的稳定状态被破坏，有害菌的数量增多，从而加重炎症的发生。Matheus等[36]研究表明，发生严重黏膜出血性腹泻疾病的猪与未发生黏膜出血性腹泻的猪对比，粪便菌群中拟杆菌门与厚壁菌门比值降低。

3.3 提高生产性能

益生菌在养猪生产中也起到了重要作用，通过降低料重比，降低养殖成本，提高猪群健康，提供健康充足的优质猪肉及优质的动物实验模型。有研究表明，添加由乳酸杆菌制成的益生菌剂，可有效抑制仔猪肠道内好氧菌、产气荚膜梭菌的数量，有效增加厌氧菌的数量[37]，从而提高仔猪的饲料利用率，促进仔猪生长发育。蒋加进[38]等研究表明，在高热环境下添加3%由嗜酸乳杆菌和酵母菌等配制而成的复合益生菌，可以显著增高乳酸杆菌数，显著降低大肠杆菌数与腹泻发生率，猪群日增重可显著增加，料重比显著降低，同时也证明复合益生菌是一种潜在的抗热应激饲料添加剂。师丽刚[39]的实验表明，由乳酸杆菌和双歧杆菌等组成的复合益生菌制剂，可以提高已感染产毒素大肠杆菌猪的免疫水平，改善肠道菌群结构，促进生长。

4 结语

微生物存在已经数十亿年，但对微生物机理的了解还处于初级阶段。在漫长的生物进化过程中，肠道微生物与宿主之间形成了相互依存、相互制衡的共生关系。肠道微生物的多样性可以提高机体肠道的抵抗力，增强机体的免疫力，阻止病原菌的入侵与增殖。在猪群饲养过程中，应当合理搭配不同发育阶段，猪只生长所需要的日粮营养成分，提高肠道微生物的多样性，在充分利用日粮的同时也可起到促进肠道健康，增加肠道黏膜屏障的抵抗力。在禁抗的时代中，通过控制菌群的平衡，达到替代抗生素，维持猪群健康，提供更优质猪肉产品的目标。同时可以发挥有益菌的作用，通过使用益生菌类制剂，更加安全有效、绿色健康地提高生产效益，坚持可持续发展之道。