南吉斌，杨广环，吴天彧，林 玲

(西藏农牧学院 a资源与环境学院，b植物科学学院，西藏 林芝 860000)

水资源短缺是限制林木正常生长的重要因素之一，我国干旱半干旱地区主要分布于西部[1]，面积占全国总面积的45%。西藏作为青藏高原的主体，其干旱、半干旱区面积较大，水土流失和植被退化严重[2]。因此，研究乡土林木抗旱性，探索西藏地区林木抗旱机理，成为西藏干旱半干旱区造林工程首要解决的问题之一。

沙棘属(Hipopophae)植物生长快，具有耐旱、耐寒、耐涝、耐薄瘠、固氮能力强等特点[3]，是西藏干旱半干旱地区造林及荒漠化防治的优选乡土树种之一[4]。沙棘属植物为胡颓子科(Elaeagnaceae)落叶灌木或小乔木[5]，分布范围较广，西藏的沙棘属植物主要分布于横断山区和雅鲁藏布江大峡谷一带的河流沿岸、河滩及沟谷地带。西藏主要分布的沙棘属植物有4个种和4个亚种，常见的有云南沙棘(Hippophaerhamnoidessubsp.Yunnanensis)、江孜沙棘(H.gyantsensis)和肋果沙棘(H.neurocarpa)3种[6-7]。目前，有关沙棘属植物的研究主要集中在表型[8-9]、引种[10-11]、培育[12-13]、造林[14-15]和生理生化[16-17]等方面，关于西藏3种沙棘属植物的综合抗旱性研究尚未见报道。本研究以西藏常见的3种沙棘属植物2年生幼苗为试验材料，通过按时间模拟不同地区的降雨变化，测定干旱条件下其光合荧光和生理生化指标，探讨干旱胁迫对3种沙棘属植物幼苗生长的影响，揭示3种沙棘属植物在干旱胁迫下的生长机制，以期为西藏干旱半干旱区造林树种的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验材料均为2年生实生幼苗。于2019年6月上旬选取长势良好、高度基本一致的云南沙棘、江孜沙棘和肋果沙棘3种沙棘属植物幼苗(其中云南沙棘平均苗高52.98 cm，平均地径5.06 mm；江孜沙棘平均苗高50.07 cm，平均地径4.98 mm；肋果沙棘平均苗高49.36 cm，平均地径5.17 mm)，种植在规格为21 cm×21 cm的营养钵中，营养基质以珍珠岩、腐殖质、黏土按1∶1∶2的体积比配置，上面覆盖细沙，每钵培育3株幼苗，每个种各培育20个营养钵，3个树种共60盆，统一放入西藏农牧学院实验基地苗圃科研温室，并进行统一的水分和养分管理。

1.2 试验方法

采用盆栽模拟干旱胁迫试验，于2019年6月中旬在西藏农牧学院实验基地苗圃科研温室中进行。试验共设计4个干旱胁迫梯度处理，分别为干旱0 d(CK)和持续干旱10，20，30 d处理。按单因素完全随机区组设计(不同处理为因素，种为区组)，每个处理5个营养钵。试验开始前2 d将各盆栽幼苗浇水至土壤含水量达饱和状态，开始胁迫时，首先对30 d干旱处理不再浇水，让其持续干旱；10 d之后对20 d干旱处理不再浇水，20 d之后对10 d干旱处理不再浇水。而CK组一直正常浇水，保持土壤含水量为田间持水量的65%。试验到7月中旬结束。

1.3 指标测定

1.3.1 光和指标测定 干旱胁迫结束后，用美国Li-Cor公司生产的LI-6400便携式光合仪标准叶室于09：00-11：00测定光合指标，测定前设定光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)为1 000 μmol/(m2·s)，流速为500 mol/s，叶温为20 ℃，CO2浓度为400 μmol/mol，测定的指标有净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，并计算水分利用效率(water use efficiency，WUE)和羧化效率(carboxylation efficiency，CE)：WUE=Pn/Tr，CE=Pn/Ci。每个处理选择生长健壮良好的3株幼苗，每个幼苗测定3片叶子，结果取平均值。

1.3.2 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光参数测定于2019年7月中下旬上午10：00进行，用LI-6400-40便携式光合仪荧光叶室测定。每个种选取生长一致的3株实生苗，每株测量3片功能叶，每片叶子测定3次，结果取平均值。测定前进行暗适应30 min，测定暗反应下最小初始荧光(F0)和最大荧光(Fm)，并计算暗适应下光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/F0)。然后，打开活化光(1 000 μmol/(m2·s))进行充分诱导(30 min)，测定光照条件下光系统Ⅱ(PSⅡ)光合电子传递速率(electron transfer rate，ETR)、有效光化学效率(Fv′/Fm′)、实际光化学效率(YPSⅡ)和光化学猝灭系数(qp)。

1.3.3 生理指标测定 (1)叶片相对含水量。摘取供试植物中上部叶片15片，立刻称量鲜质量，然后将叶片放入水中，于暗处放置24 h后取出，用纸巾擦干叶片表面水分，称量其质量；然后再放入水中1 h，取出，擦干称质量，直至植物叶片质量保持不变即为其饱和质量，最后在干燥烘箱中于105 ℃杀青10 min，80 ℃恒温下烘48 h，称干质量。计算叶片相对含水量和水分饱和亏缺，其计算公式为：

相对含水量(RWC)=(叶鲜质量-叶干质量)/(叶饱和质量-叶干质量)×100%；

水分饱和亏缺(WSD)=100%-相对含水量[18]。

(2)叶水势(WP)。采用 WP4C 露点水势仪进行测定。于干旱胁迫结束后第2天早上，选取生长部位相同、长势基本一致的叶片测定叶水势。每个处理测定10片叶，重复3次。

(3)SPAD值。采用日本生产的SPAD-520型叶绿素仪进行测定。随机选择健康良好无病虫害的叶片，每个叶片测量3个点取平均数，重复3次。

1.3.4 生化指标测定 脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法[19]测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TAB)比色法[20]测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[21]测定，还原性糖(RS)含量采用蒽酮比色法[22]测定。

1.4 数据统计与处理

1.4.1 数据处理 利用Excel 2010进行数据整理，用R语言和Origin 2017作图，利用SPSS 20. 0软件进行one-way方差分析，用Duncan’s法进行多重比较。

1.4.2 隶属函数综合评价 为了消除树种之间的差异，采用隶属函数法对综合指标值进行标准化处理[23]。若指标与抗旱性呈正相关，计算公式为：

X(u)=(x-xmin)/(xmax-xmin)。

若指标与抗旱性呈负相关，计算公式为：

X(u)=1-(x-xmin)/(xmax-xmin)。

式中：X(u)为抗旱性隶属函数值；x为植物某一指标的实测值，xmin和xmax分别为所有植物品种中某一指标的最小值和最大值。

先求出3种沙棘属植物在各干旱处理梯度下的抗旱性隶属函数值，然后对每一指标在不同干旱胁迫梯度下的隶属函数值求平均值，隶属函数值越大，则表明抗旱性越强。

1.4.3 主成分分析 利用数学降维思想，将原来多个变量转化为相互独立的少数变量，按照方差大小进行排序，再根据方差累积贡献率(>85%)来确定主成分，以方差累积贡献率最大的为第一主成分，以此类推，有多少个变量就有多少个主成分。最后计算综合得分情况，得分越高，则表明该种植物的抗旱性越强，反之越差[24]。

2 结果与分析

2.1 3种沙棘属植物在各干旱胁迫梯度下的生长状况

3种沙棘属植物在各干旱胁迫梯度下的生长状况见表1。

表1 3种沙棘属植物在干旱胁迫下的生长状况

由表1可知，在相同干旱胁迫梯度下，江孜沙棘的生长状况优于云南沙棘和肋果沙棘；在干旱胁迫结束时，以江孜沙棘生长状况最为良好。

2.2 干旱胁迫对3种沙棘属植物光合指标的影响

图1显示，随着干旱胁迫时间的延长，3种沙棘属植物净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2(Ci)浓度、蒸腾速率(Tr)和羟化效率(CE)的变化总体均呈下降趋势。由图1-a可知，在干旱胁迫处理期间，江孜沙棘Pn最大，云南沙棘最小。与CK组相比，干旱30 d时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的Pn分别下降了73.60%，88.23%和85.04%；说明随着干旱胁迫时间的增加，江孜沙棘的Pn较云南沙棘和肋果沙棘下降慢。

由图1-b可明显看出，随着干旱胁迫时间的增加，江孜沙棘Gs的下降幅度大于云南沙棘和肋果沙棘。与干旱0 d相比，干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的Gs分别下降了85.21%，82.64%和79.03%。由图1-c可以看出，整个干旱胁迫期间，江孜沙棘的Ci大于云南沙棘和肋果沙棘。由图1-d可见，与干旱0 d相比，在干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的Tr分别下降了80.80%，46.60%和61.66%。由图1-e可见，干旱胁迫下3种沙棘属植物的水分利用效率(WUE)有明显差异，江孜沙棘总体大于云南沙棘和肋果沙棘。在干旱胁迫的0～20 d，江孜沙棘的WUE几乎呈直线上升趋势，在干旱胁迫20～30 d时，其WUE才呈下降趋势；云南沙棘和肋果沙棘的WUE在整个干旱胁迫期间均呈下降趋势，且云南沙棘的下降幅度大于肋果沙棘。由图1-f可知，在干旱胁迫的0～20 d，3种沙棘属植物江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的羧化效率(CE)均呈下降趋势，其中肋果沙棘的下降幅度大于云南沙棘和江孜沙棘；在干旱胁迫的20～30 d，江孜沙棘的CE又开始呈上升趋势，而云南沙棘和肋果沙棘仍呈下降趋势，其中云南沙棘的下降幅度大于肋果沙棘。

2.3 干旱胁迫对3种沙棘属植物叶绿素荧光参数的影响

由图2可以看出，随着干旱胁迫时间的增加，3种沙棘属植物电子传递速率(ETR)、实际光化学效率(YPSⅡ)、有效光化学效率(Fv′/Fm′)均呈下降趋势，而光化学猝灭系数(qp)的表现并不相同。由图2-a可见，与干旱0 d相比，干旱胁迫结束时江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的ETR分别降低了28.91%，52.62%和49.60%，其中以江孜沙棘的下降幅度最小。由图2-b可知，江孜沙棘的YPSⅡ均高于云南沙棘和肋果沙棘。在整个干旱胁迫期间，江孜沙棘、云南沙棘、肋果沙棘的YPSⅡ分别为0.177～0.358，0.118～0.328 和0.110～0.290。由图2-c可见，整个干旱胁迫期间，江孜沙棘有效光化学效率(Fv′/Fm′)总体最大，与干旱0 d相比，干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘、肋果沙棘的Fv′/Fm′分别下降了27.13%，36.82%和45.24%，说明干旱胁迫对江孜沙棘的Fv′/Fm′影响较小，对肋果沙棘的Fv′/Fm′影响最大。由图2-d可知，云南沙棘和肋果沙棘光化学猝灭系数(qp)随干旱胁迫处理时间的增加呈逐渐降低趋势，而江孜沙棘的qp则呈先下降后上升趋势。三者相比，江孜沙棘qp的变动幅度最小。与干旱0 d相比，干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的qp分别下降了25.40%，38.71%和42.32%。

图2 干旱胁迫对3种沙棘属植物叶绿素荧光参数的影响

2.4 干旱胁迫对3种沙棘属植物生理指标的影响

由表2可知，随着干旱胁迫时间的增加，3种沙棘属植物叶片相对含水量(RWC)、叶水势(WP)、SPAD值均呈下降趋势，而水分饱和亏缺值(WSD)均呈上升趋势。与CK相比，干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的RWC分别下降了8.91%，19.13%和22.84%，WSD分别上升了27.24%，52.88%和80.88%。在干旱胁迫期间，江孜沙棘WP最高，肋果沙棘次之，云南沙棘最小；与CK组相比，干旱胁迫结束时江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的WP分别下降了93.12%，91.61%和94.62%。3种沙棘属植物的SPAD值在各干旱胁迫梯度下均差异显著(P<0.05)，江孜沙棘、云南沙棘、肋果沙棘的SPAD值在干旱胁迫处理期间分别为 38.007～54.347，29.423～72.897，33.157～68.529，其中以江孜沙棘SPAD值的变动幅度最小。

表2 干旱胁迫对3种沙棘属植物生理指标的影响

2.5 干旱胁迫对3种沙棘属植物生化指标的影响

由表3可知，随着干旱胁迫时间的增加，3种沙棘属植物脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)含量及过氧化物酶(POD)活性的变化趋势表现一致，总体均呈上升趋势，而还原性糖(Rs)含量随干旱胁迫的进行变化不尽相同，其中江孜沙棘和云南沙棘呈先上升后下降趋势，肋果沙棘呈减小趋势。云南沙棘和肋果沙棘的Pro含量在各干旱胁迫处理间差异显著(P<0.05)；干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的Pro含量分别是CK的2.46，5.01和4.11倍。与CK相比，干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的MDA含量分别增加104.48%，145.41%和54.74%。3种沙棘属植物的POD活性在各干旱胁迫处理间均存在显著差异(P<0.05)，整个干旱胁迫处理期间以云南沙棘的POD活性最高，江孜沙棘的POD最小;与CK相比，干旱30 d时江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的POD活性分别增加了358.05%，349.87%和780.40%。3种沙棘属植物的Rs含量在各干旱胁迫处理间变化较大，整个干旱胁迫期间，江孜沙棘、云南沙棘、肋果沙棘的Rs含量为 5.894～11.893，1.907～10.448和4.358～14.383 mg/g。相对而言，江孜沙棘Rs含量的变动范围小于云南沙棘和肋果沙棘。

表3 干旱胁迫对3种沙棘属植物生化指标的影响

2.6 3种沙棘属植物苗期抗旱性的隶属函数评价

林木苗期抗旱性受多个因素的影响，而单一指标无法准确全面反映植物的抗旱能力，因此采用隶属函数对3种沙棘属植物的光合指标(Pn、Gs、Ci、Tr等)、生理生化指标(叶片相对含水量、叶水势、脯氨酸等)等18个指标进行苗期抗旱性综合评价，结果见表4。由表4可以看出，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的隶属函数平均值分别为0.562，0.392和0.436。由此可知，3种沙棘属植物抗旱性强弱表现为江孜沙棘>肋果沙棘>云南沙棘。

表4 基于隶属函数的3种沙棘属植物苗期抗旱性综合评价

2.7 3种沙棘属植物苗期抗旱性的主成分分析及评价

采用最大方差旋转法对3种沙棘属植物光合、生理生化共18个指标(X1～X18)进行主成分分析，探寻影响沙棘属植物抗旱性的关键指标，得到主成分特征值、方差贡献率和累积贡献率见表5。

表5 3种沙棘属植物18个指标的主成分分析得分矩阵

由表5可知，以特征值>1提取4个主成分，其中3个主成分的方差贡献率分别为39.770%，31.812%和19.835%，方差累积贡献率达到91.417%，说明这3个主成分包含了3种沙棘属植物18个指标的大部分信息，可将原来的18个指标转换为3个相互独立的综合指标，用于沙棘属植物抗旱性的综合评价。第1主成分中Pn、Gs、CE、YPSⅡ、ETR、qp、WP、SPAD值的载荷值较高，说明在第1主成分中Pn、Gs、CE等8个指标为主要因子；第2主成分中WUE、RWC、Rs的载荷值较高，说明第2主成分中WUE、RWC、Rs为主要因子；第3主成分中Ci、Tr、Fv′/Fm′的载荷值较高，说明第3主成分中Ci、Tr、Fv′/Fm′为主要因子。

用Z1、Z2、Z3等3个主成分代替原来的18个指标，根据表5计算特征向量值，并作为各主成分因子的系数，得出各主成分的线性组合(其中X1～X18为表5中各指标标准化后的变量)为：

Z1=0.269X1+0.275X2+0.183X3-0.016X4+0.218X5+0.292X6+0.265X7+0.26X8+0.175X9+0.326X10+0.197X11-0.197X12+0.261X13+0.323X14-0.256X15-0.244X16-0.187X17-0.008X18；

Z2=0.209X1+0.118X2+0.207X3+0.06X4-0.262X5+0.228X6+0.221X7+0.256X8+0.033X9-0.031X10+0.331X11-0.331X12+0.250X13+0.163X14-0.222X15-0.254X16-0.284X17+0.371X18；

Z3=0.204X1+0.220X2+0.358X3+0.503X4-0.239X5+0.038X6+0.211X7-0.006X8+0.442X9+0.066X10+0.134X11-0.134X12+0.199X13+0.079X14-0.252X15-0.142X16-0.235X17+0.072X18。

以选取的3个主成分的贡献率(α1、α2、α3)作为权重，构建综合评价方程为：F=α1Z1+α2Z2+α3Z3，即F=0.397 70Z1+0.318 12Z2+0.198 35Z3，由此计算综合评价值F。

根据上述公式计算不同干旱胁迫梯度条件(0(CK)，10，20，30 d)下3种沙棘属植物的综合评价值，得到其平均值见表6。由表6可以看出，江孜沙棘综合评价值最高(0.985)，肋果沙棘次之(-0.437)，云南沙棘最低(-0.548)，表明3种沙棘属植物抗旱能力的强弱顺序依次为：江孜沙棘>肋果沙棘>云南沙棘。

表6 3种沙棘属植物抗旱性评价的综合评价值及排名

3 讨论与结论

光合作用是研究植物有机物积累的基础，光合速率是植物生长状况和抗逆性的评价指标之一，干旱胁迫下植物光合速率下降的主要原因是植物因干旱造成损伤所致[25]。本研究表明，随着干旱胁迫处理时间的增加，3种沙棘属植物的Pn、Gs、Ci、Tr总体均呈下降趋势，这与赵瑜琦等[26]的研究结果一致。有研究表明，干旱胁迫条件下，植物光合作用受到抑制有气孔和非气孔两种因素，而Ci由下降转变为上升是非气孔因素所致[27-28]。本研究中，3种沙棘属植物Pn、Ci在干旱胁迫条件下均表现出降低趋势，说明在干旱胁迫下3种沙棘属植物光合作用下降的主要原因是气孔因素作用的结果。各干旱胁迫处理期间，3种沙棘属植物Pn大小依次表现为江孜沙棘>肋果沙棘>云南沙棘，干旱胁迫结束后，江孜沙棘Pn下降幅度最小，说明干旱胁迫对江孜沙棘光合作用的影响较小；随着干旱胁迫处理时间的增加，江孜沙棘Gs、Tr的下降幅度均大于云南沙棘和肋果沙棘，说明江孜沙棘关闭气孔，减少水分散失的自我保护能力强于云南沙棘和肋果沙棘。干旱胁迫条件下，江孜沙棘水分利用效率(WUE)总体大于云南沙棘和肋果沙棘，说明3种沙棘属植物如果通过光合作用产生相同的干物质时，江孜沙棘消耗的水分较少，节水能力强于云南沙棘和江孜沙棘。

植物叶绿素荧光技术可快速、灵敏地反映逆境中植物光合作用的变化，是研究植物光合作用的探针[29-32]。本研究中，3种沙棘属植物光合电子传递速率(ETR)、YPSⅡ、Fv′/Fm′均随干旱胁迫时间的增加呈下降趋势，说明干旱胁迫处理降低了光系统Ⅱ(PSⅡ)中的电子产量和电子传递速率，抑制了电子的活性，从而导致3种沙棘属植物光合效率降低；随干旱胁迫时间的增加，江孜沙棘ETR、Fv′/Fm′下降幅度最小，说明江孜沙棘PSⅡ抵御干旱胁迫的能力强于云南沙棘和肋果沙棘。随干旱胁迫时间的增加，3种沙棘属植物qp变化差异较大，云南沙棘和肋果沙棘qp随干旱胁迫时间的增加呈降低趋势，江孜沙棘则呈先下降后上升趋势，其中江孜沙棘变动幅度小于云南沙棘和肋果沙棘，说明随着干旱胁迫时间的增加，江孜沙棘吸收的光能用于化学反应的份额相对较为稳定。

植物叶片含水量(RWC)、水分饱和亏缺值(WSD)是植物抗旱能力评价的重要指标[33]。有研究表明，植物叶片的RWC越高、WSD越低，说明植物抗旱性越强，反之越弱[34]。本研究中，随着干旱胁迫时间的增加，3种沙棘属植物的RWC均呈下降趋势，而WSD呈上升趋势；干旱胁迫处理结束时，江孜沙棘RWC的下降幅度和WSD的上升幅度最小，肋果沙棘RWC的下降幅度和WSD的上升幅度最大，说明3种沙棘属植物中，江孜沙棘叶片的保水能力最强，肋果沙棘失水最严重。水势(WP)是植物水分亏缺状况的一个重要衡量指标[35]。本研究中，3种沙棘属植物的水势均随干旱胁迫处理时间的增加呈下降趋势，说明在干旱胁迫逆境中，3种沙棘属植物均可通过降低叶片水势来调节体内的水分梯度，从而增强吸水能力，这是植物适应干旱环境的一种自我调节[36]。整个干旱胁迫期间，江孜沙棘WP最高，云南沙棘最小；干旱胁迫结束时，肋果沙棘WP下降幅度最大，说明肋果沙棘在干旱环境中叶片失水较多，保水能力最差。SPAD值是植物叶绿素含量的直接体现，可反映植物的生长状况和光合能力，随着干旱胁迫程度的增加，不同植物的叶绿素变化存在差异[37]。在本研究中，3种沙棘属植物的SPAD值均随着干旱胁迫时间的增加呈下降趋势，说明在干旱胁迫条件下，3种植物叶绿素合成受阻，降解加快，导致SPAD值下降。在整个干旱胁迫期间，江孜沙棘SPAD值的变化幅度最小，说明3种沙棘属植物中，干旱胁迫对江孜沙棘叶片叶绿素代谢的影响较小。

丙二醛(MDA)是反映植物细胞膜脂氧化的重要指标[38]。本研究发现，随着干旱胁迫时间的增加，3种沙棘属植物叶片的MDA均呈增加趋势，说明干旱胁迫可加剧3种沙棘属植物膜脂的氧化作用，从而使植物细胞透性增大。在干旱胁迫结束时，云南沙棘MDA上升幅度最高，肋果沙棘最小，说明肋果沙棘细胞受伤程度最轻，云南沙棘最严重。渗透调节是植物适应干旱胁迫环境的一种重要机制，而脯氨酸(Pro)是渗透调节物质之一，其在干旱胁迫条件下呈上升趋势。有研究表明，在干旱胁迫条件下，Pro变化幅度越小的植物耐旱性越强[39]。本研究表明，3种沙棘属植物的Pro随干旱胁迫时间的增加均呈上升趋势；干旱胁迫结束时，江孜沙棘、云南沙棘和肋果沙棘的Pro含量分别是CK的2.46，5.01和4.11倍，说明在整个干旱胁迫期间，江孜沙棘Pro变化幅度最小，耐旱性最强。过氧化物酶(POD)是植物细胞膜脂过氧化防御系统中的保护酶之一，干旱胁迫会导致植物细胞POD活性升高[40]。本研究中，3种沙棘属植物的POD活性在各干旱胁迫处理间均存在显著差异(P<0.05)，且均随干旱胁迫时间的增加呈上升趋势；整个干旱胁迫期间，云南沙棘POD活性最高，江孜沙棘最小，干旱胁迫结束时，肋果沙棘POD活性上升幅度最大，说明相比较而言，3种沙棘属植物中，肋果沙棘植物叶片细胞在干旱胁迫下积累的过氧化类物质较多，受到的胁迫程度较大，抗旱性较弱。3种沙棘属植物还原性糖(Rs)含量的变化在干旱胁迫条件下存在差异，随着干旱胁迫时间的增加，肋果沙棘还原性糖含量呈下降趋势，江孜沙棘和云南沙棘则呈先上升后下降趋势，造成江孜沙棘和云南沙棘Rs升高的主要原因，是其在干旱胁迫条件下光合作用受到抑制，使Rs不能被正常利用，从而造成Rs的积累。

综上所述，西藏常见植物的抗旱性研究是个极其复杂的过程，单从一个或几个指标无法准确评价3种沙棘属植物抗旱性的强弱，所以采用隶属函数和主成分分析对18个指标进行综合评价。本研究表明，采用隶属函数和主成分分析对西藏3种沙棘属植物抗旱性进行综合评价，结果表现一致，其抗旱能力依次为江孜沙棘>肋果沙棘>云南沙棘，说明3种沙棘属植物中，江孜沙棘抗旱性最强，是西藏干旱半干旱地区造林的首选树种。