陈晓艺，方 程，王 辛，赵 鑫

(大连工业大学 生物工程学院,辽宁 大连 116034)

0 引 言

分泌系统在细菌的生命活动中发挥着重要作用，细胞通过分泌系统从外界环境中摄取营养物质、进行细胞间的信号传递、分泌毒力(致病)因子以及抵御宿主免疫系统的攻击等[1-3]。近几十年来，人们对革兰氏阴性菌的蛋白质分泌途径进行了深入的研究，迄今共发现了9种不同类型的分泌系统，分别被命名为Ⅰ～Ⅸ型分泌系统。待分泌的物质通过贯穿细胞被膜的专一性通道被直接运送到胞外(T1SS、T3SS、T4SS、T6SS)，或先通过细胞内膜上的Sec通道从胞质被转运至周质空间，再进一步跨细胞外膜被分泌至胞外(T2SS、T5SS、T7SS、T8SS、T9SS)[4-6]。

其中，T9SS是新近发现的一类蛋白分泌系统，最初也被称为PorSS系统，仅在拟杆菌门的部分微生物中存在，具有较高的种属特异性[6-8]。以T9SS为分泌系统的微生物主要是牙龈卟啉单胞菌(Porphyromonasgingivalis)和约氏黄杆菌(Flavobacteriumjohnsoniae)，前者是主要的牙周炎致病菌，后者则是一种常见的环境微生物，具有滑动运动的特征。目前已经鉴定到很多通过T9SS转运的蛋白质，它们在结构上具有一定的共性，除了具有N末端信号肽外，C末端还普遍存在一个保守结构域——CTD。CTD由大约80个氨基酸残基组成，负责引导蛋白质跨越细胞外膜而被运送至胞外[9]。围绕T9SS的结构、功能以及相关分泌蛋白的性质已展开了许多研究，取得了一定的进展。

1 T9SS的发现

T9SS最初在牙龈卟啉单胞菌P.gingivalis中被发现，该菌株属于革兰氏阴性菌，专性厌氧，是诱发牙周炎的主要病原菌之一[10]。P.gingivalis能够向胞外大量分泌一系列牙龈蛋白酶，它们大部分吸附在细胞外膜的外表面上，少部分以游离状态存在。……