高莫罗，覃玉荣

(广西大学 计算机与电子信息学院， 广西 南宁 530004)

0 引言

在外刺激信号作用下，大脑皮层中放电神经元通过连接突触的作用而实现信息的传递。神经元之间的连接突触包括化学突触和电突触。化学突触是通过突触间隙释放神经化学递质，使突触后膜放电来进行信息传递；电突触是通过突触前后膜之间存在的约2～4 nm的缝隙连接通道(可以允许离子和大分子通过)以及突触前后膜离子通道中的离子扩散，使突触后膜放电而实现两个神经元之间的双向信息传递[1]。

近年的研究结果表明，除突触作用外，神经元之间存在的磁耦合也是影响神经元放电特性的一个重要因素[2-5]。神经元磁耦合指在外刺激下，某一放电神经元的时变膜电流在空间产生时变电磁场，使附近其他神经元的电磁环境改变且膜电位产生变化。突触作用和场耦合共同作用下的神经元膜电位如果超过阈值，则其产生放电活动。故磁耦合是影响神经元网络放电活动的一个重要因素，它和神经元放电个数、神经网络放电同步和传播速度密切相关。文献[2]研究发现，场耦合可改变神经网络的神经集群放电特性，使神经元之间放电的同步程度和信息传输速度发生变化；JUN等[3]于2017年研究证实了神经元间的磁通耦合可引起完全相位同步。文献[2]研究结果表明即使去除神经元之间的突触耦合，磁耦合单独作用也能使突触后膜放电，实现信号传递；SHAFIEI等[4]揭示在强和弱不同磁耦合条件下，神经网络具有相反的同步特性。还有研究表明正场耦合可调节和抑制神经网络的波传播，而负场耦合不影响波传播[5]。这些研究结果均说明磁耦合是影响神经网络放电及其同步和传播速度的一个重要因素。文献[6]仿真结果进一步揭示在神经网络系统中，神经元节点的距离权重和系统大小是影响网络放电活动的两个重要因素。

然而，上述基于磁耦合的神经网络放电活动特性研究均在不考虑神经元的自突触作用条件下开展的。有实验研究证实，除神经元之间的互突触耦合作用外，神经网络放电活动还受到自突触的调节[7-8]。自突触是神经元的突触和其自身的胞体或树突连接形成的一种特殊的突触(包括化学自突触和电学自突触)[9]。电学自突触比化学自突触更有效改变神经元电活动的类型[10]。皮层椎体细胞的群体放电是脑电位的主要产生来源，80%以上的皮层神经元都存在电自突触现象[11]，由此产生的电自突触电流将影响周围的电磁环境，并对其周边的神经元膜电位及其放电特征产生影响。故本文将在充分考虑神经元电学自突触电流产生的磁耦合作用条件下，基于单一的神经元等效模型，建立描述神经元网络放电的数学模型，根据该模型仿真研究外刺激参数、神经元间距、磁场耦合强度等对神经网络放电及其同步和信号传输速度的影响。目前常用的单一神经元的模型有Hodgkin-Huxley(H-H)模型、FitzHugh-Nagumo(FH-N)模型和Hindmarsh-Rose(H-R)模型等[12-13]。由于H-R神经元模型在进行动力学分析和检测神经网络工作机制时具有较高的稳定性[14]，故本文将其作为神经网络建模节点基础，并使用记忆电阻器实现膜电位与磁通量的耦合[15-17]。

1 模型

1.1 H-R单一神经元模型

式中，x,y,z分别描述的是膜电压、慢电流恢复变量和适应性电流;I是外部刺激;φ代表穿过神经元细胞膜的磁通量;χ代表钙逆转电位(或静息电位)对于神经元来说这有点类似于H-H模型中的反转电位;W(φ)=α+3βφ2是忆阻器的磁导率[17];W(φ)x描述的是感应电流;k,k1,k2是依赖于媒质特性的感应系数。

1.2 基于电学自突触神经元网络模型的建立

神经网络模型是一个链式的模型，它是由多个单一H-R模型通过电磁场耦合形成的。在不考虑电学自突触电流对神经网络放电特性影响条件下，基于H-R模型建立的神经网络模型动态方程[2]为

如果考虑电学自突触电流产生的磁通量对周围神经元膜电压和放电特性的影响。则改进的神经元网络模型可写为

其中,电学自突触iaut[8]为

iaut=ge[x(t)-x(t-τ)],

(4)

式中，ge和τ在反馈过程中分别代表了反馈增益和时间延迟;i=Acos(ωt)为周期性刺激电流;xn、yn、zn和φn分别表示第n个神经元的膜电压、慢电流恢复变量、适应性电流和穿过神经元细胞膜的磁通量。

本文N=51 ，代表神经元网络中的神经元总数。网络中各神经元间通过φn的变化联系起来。参数设置[2]为a=1,b=3,c=1,d=5,r=0.006,s=4,χ=1.56,α=0.4,β=0.02,τ=40 ms，k3描述了中心神经元与其他神经元之间的场耦合强度。D是神经元之间的距离权重。

1.3 神经网络同步评价指标

可通过同步统计因子来衡量神经网络同步程度[20]：

式中，N代表神经元的数目;〈*〉代表随时间变化的平均值;F代表统计因子;R是衡量同步程度的变量(0

(1)激光雷达技术的创新发展，主要指激光雷达系统中的硬件部分。创新和发展激光光源技术、发射和接收技术、信号采集和处理技术是提高大气环境监测精度的最直接方法。

2 数值结果

本文用四阶龙格-库塔算法来对方程(3)进行数值求解，时间步长h=0.01且计算的瞬态周期为1 400个时间单位；变量的初值设置为x0=0.3,y0=0.2,z0=0.1,φ0=0.0,在前500个时间单位不考虑场耦合(k3=0)，在t>500时间单位时考虑场耦合(k3=0.005)。

2.1 神经元放电需要的刺激电流幅度

因YA等提出神经元电活动的响应主要取决于幅值而不是频率[8]，当电流低于或高于发放阈值较多时，刺激电流角频率对神经元动作电位发放的影响将会被忽略。不同外刺激电流初始值神经元膜电位的峰峰间隔(ISI)分岔图如图1所示，故根据图1所示的神经元膜电位的峰峰间隔分岔图，可以确定当神经元受到的刺激电流的幅度大于1.35 mA时，神经元才能产生放电。

图1 不同外刺激电流初始值神经元膜电位的峰峰间隔(ISI)分岔图Fig.1 Inter-Spike Interval (ISI) bifurcation diagram of neuronal membrane potential with different initial values of external stimulus current

2.2 外刺激角频率ω变化对神经网络放电特性的影响

假设在外电流刺激下中心神经元产生放电，其产生的磁场将改变其周围非中心神经元(原来没有放电活动)的膜电位。使非中心神经元的膜电位超过阈值而产生放电。本节仿真研究刺激电流幅度不变，刺激角频率变化对神经网络放电的影响。

根据图1，刺激电流为电流i=Acos(ωt),中心神经元受到的外刺激为A=2.0 mA (大于脉冲阈值1.35 mA时产生动作电位)，非中心神经元保持受到的外刺激电流振幅分别为A=1.3 mA(小于1.35 mA的神经元放电阈值)；刺激角频率分别取值为0.000 1、0.001、0.01、0.1、1、10 rad/s；且D=30,k3=0.005(t>500 ms)，ge=0,k=0.9,k1=0.4,k2=0.5。不同外刺激角频率ω神经网络放电模式图如图2所示，其中横坐标为时间单位，纵坐标为神经元节点位置。颜色深浅代表不同的神经元膜电位大小。

(a) ω=0.000 1 rad/s

(b) ω=0.001 rad/s

(c) ω=0.01 rad/s

(d) ω=0.1 rad/s

(e) ω=1 rad/s

(f) ω=10 rad/s

图2表明，当角频率ω从0.001到0.1 rad/s之间变化，神经网络的电位发放模式从“不发放”到“簇发”再到“周期性发放”改变；当ω在0.1 rad/s到10 rad/s之间变化时，神经网络的电位发放模式又回到“不发放”状态。说明刺激角频率是影响神经网络放电状态的一个重要参数。

2.3 不同电学自突触反馈增益ge下神经网络的放电特性

本节为电学自突触变化对神经网络放电传播速度的影响仿真研究结果。神经网络模型中所有神经元均取值为：I=1.3 mA(电位发放阈值之下)，D=30,k3=0.005(t>500 ms)，k=0.9,k1=0.4,k2=0.5。中心神经元(神经元节点位置n=26)的电学自突触反馈增益分别取值为ge=0,0.05，-0.05，0.1，-0.1，处于其他节点位置的非中心神经元均取值ge=0；所有神经元的τ=40 ms。不同电学自突触反馈增益ge下神经网络放电特性图如图3所示，其中横坐标为时间单位，纵坐标为神经元节点位置。颜色深浅代表不同的神经元膜电位大小。

(a) ge=0

(b) ge=0.05

(c) ge=-0.05

(d) ge=0.1

(e) ge=-0.1

结果表明：当考虑神经元电学自突触作用时，无论反馈系数ge是正或负，中心神经元的电学自突触作用都能改变周围非中心神经元的放电特性。其中反馈系数为正时，中心神经元电学自突触作用对周围的神经元的放电特性影响更明显。

2.4 同步因子R随电学自突触增益ge的变化关系

通过改变电学自突触增益的大小，计算同步因子的分布。同步因子R随电学自突触增益ge的变化关系图如图4所示，其中神经网络中所有神经元外刺激均为I=1.3 mA，k3=0.002,k=0.9，k1=0.4，k2=0.5。横坐标为自突触增益，纵坐标为同步程度。

图4 同步因子R随电学自突触增益ge的变化关系图Fig.4 Synchronization factor R as a function of electrically autaptic gain ge

根据图4看出：电学自突触增益大于零时，同步程度随增益增大而提高。

2.5 同步因子R随场耦合强度k3的变化关系

通过施加不同的场耦合强度，计算同步因子的分布。同步因子R随场耦合强度k3的变化关系图如图5所示，其中神经元网络所有神经元所加外刺激均为I=1.3 mA，ge=0，k=0.9，k1=0.4，k2=0.5。横坐标为场耦合强度，纵坐标为同步程度。

图5 同步因子R随场耦合强度k3的变化关系图Fig.5 Relationship between the synchronization factor R and the field coupling strength k3

图5表明：增加场耦合强度k3可提高神经元网络的同步程度。

2.6 不同距离权重下神经网络的放电特性

仿真神经元之间的距离权重对神经网络放电特性的影响，神经元网络模型的中心神经元I=2.0 mA，其余神经元I=1.3 mA(电位发放阈值之下)，k3=0.005(t>500 ms)，k=0.9，k1=0.4，k2=0.5，ge=0。不同距离权重D下神经网络放电特性图如图6所示，其中横坐标为时间单位，纵坐标为神经元节点位置。颜色深浅代表不同的神经元膜电位大小。

(a) D=20

(b) D=30

(c) D=40

(d) D=50

(e) D=60

(f) D=70

图6表明：随距离权重D增加，中心神经元对周围神经元的放电特性影响增大，其周围神经元放电的概率加大。

2.7 神经元距离权重对神经网络同步的影响

改变距离权重的大小，计算同步因子的分布。同步因子R随距离权重D的变化关系图如图7所示，其中神经网络中所有神经元外刺激均为I=1.3 mA，k2=0.5，k=0.9，k1=0.4，k2=0.5。横坐标代表距离权重，纵坐标为同步程度。

图7 同步因子R随距离权重D的变化关系图Fig.7 Relation diagram of synchronization factor R with distance weight D

从图7看出：随距离权重D增加，同步程度呈上升趋势。

3 讨论

本文在考虑神经元电学自突触电流作用条件下，建立了只包含磁场耦合作用的神经网络链式模型。根据模型仿真结果表明：①周期性刺激的角频率是影响神经网络放电特性的重要因素，神经网络的放电特性随周期性刺激角频率的增加呈现“抑制”—“簇发”—“周期性发放”—“抑制”状态的“窗口”变化特性，和文献[19]的研究得到的神经元电活动模式在一定程度上依赖于周期性刺激电流参数的选择结果是符合的；②放电神经元可以仅通过磁耦合诱发附近的神经元产生放电，支持了在场耦合的情况下，即使去除神经元之间的突触耦合，两个神经元之间也能因为磁耦合的存在而实现信号交换的观点[2]。这些研究结果说明本文建立的神经网络的数学模型是可行的。

本文研究结果还表明：①电学自突触电流使神经元存在反馈回路，正、负反馈系数都将影响神经元网络的放电特性，其中正反馈系数的作用效果更明显。可能的原因是正反馈使神经元膜电位增加并超过阈值放电；负反馈使神经元膜电位下降而抑制其放电活动。研究结果和文献[8]一致；②神经网络同步程度随电学自突触增益的增加而增加，说明电学自突触正反馈增益对网络同步起促进作用；③增加磁场耦合强度可提高同步程度。放电神经元产生的磁耦合强度越大，其在周围神经元膜上产生的感应电流就越大，使该膜电位增加而提高放电概率，意味其获得更多的电磁能量，同步程度就越高；④在神经网络模型中，距离权重越大，网络同步程度就越高。因为距离权重增加意味场耦合作用加大，故同步程度也随之增大。

在外刺激信号作用下，突触前膜放电的神经元通过突触的化学作用和磁耦合作用，改变突触后膜电位使其超过阈值而实现信号传递。本文主要侧重考虑磁耦合对神经网络放电变化特性的影响。研究结果进一步表明磁耦合是影响神经网络放电特性的一个重要因素，其中电学自突触电流的磁耦合作用不可忽视。放电神经元膜电流和电学自突触电流在空间产生叠加磁场，共同对周围的神经元膜电位产生影响。故即使没有突触的化学作用，在一定条件下，仅通过磁场的耦合作用也可能诱发周围的神经元放电，实现信息在神经元之间的传递。

4 结论

本文以单一H-R神经元模型为网络节点，基于磁场耦合理论，充分考虑电学自突触的影响，建立了只含磁场耦合作用的链式神经网络模型。通过模型仿真研究刺激频率、距离权重、场耦合强度和电学自突触增益等因素变化对神经网络放电特性的影响。结果表明：①随着周期性刺激信号频率增加，神经网络的放电模式呈现从 “不发放”到“发放”再到“不发放”的“窗口”变化效应；②神经元网络同步程度均随磁耦合强度和距离权重的增加而增加；③无论正反馈或负反馈，放电神经元的电学自突触作用均能改变神经元网络的放电特性。正反馈的影响更明显；④电学自突触增益大于零时，同步程度随增益增大而提高。研究结果进一步表明磁耦合是影响神经网络放电特性的一个重要因素，其中电学自突触电流的磁耦合作用不可忽视。