史竹兵，白晓辰，于洪涛③†

①得克萨斯大学 西南医学中心药理学系，美国得克萨斯州 达拉斯市 75390；②得克萨斯大学 西南医学中心生物物理学系和细胞生物学系，美国得克萨斯州 达拉斯市 75390；③西湖大学 生命科学学院，杭州 310024

生命体通过传递遗传物质给下一代进行繁殖，具有双螺旋结构的脱氧核糖核苷酸（DNA）是生命体的遗传信息储存载体。单个细胞内的所有DNA组成了有机体的基因组。不同类型生命体的基因组大小差异显著。细菌的基因组大小在60万～800万碱基对之间，单细胞生物酿酒酵母的基因组大小约为1 350万碱基对，而高等动物人类的双倍体基因组约为64亿碱基对，总长度达到2 m。真核生物的基因组主要包含在细胞核里，而细胞核的大小一般小于10 μm。如何将宏观尺度的基因组包装入微米级的细胞核中，是生命科学的基本问题之一。

在细胞中，基因组的组织不是杂乱无章的，而是形成特定的结构和形态。组蛋白结合DNA从而形成核小体结构，并被进一步包裹成染色质。真核生物通过细胞周期来完成自我增殖。基因组在细胞周期的两个不同时期——分裂间期和分裂期——具有不同的形态。在细胞分裂间期，基因组形成纤维样结构[1]；而在细胞分裂期，染色体高度聚缩形成X形。一类被命名为染色体结构维持（SMC）的蛋白质复合物对于维持基因组结构至关重要。在脊椎动物中，两类SMC复合物——黏连蛋白（cohesin）和凝缩蛋白（condensin）——分别调控细胞分裂间期和分裂期的基因组结构[2-5]。黏连蛋白同时介导细胞周期中姐妹染色单体黏连，与凝缩蛋白一起保证了细胞分裂中染色体的正确分离[6-9]。……