APP下载

玉米抗低温灾害调控技术研究进展

2021-02-03王丽路运才

农学学报 2021年5期
关键词:植物生长调节剂玉米

王丽 路运才

摘要:东北地区是中国春玉米的主产区,低温冷害成为高纬度地区玉米减产的重要气象因子。低温冷害不仅影响玉米生理代谢过程,在玉米有机物质积累方面也有抑制作用。因此,减少低温灾害对玉米产量影响成为实现玉米高产稳产的重要方向之一。笔者从玉米抗低温调控技术进展角度出发,综述了低温冷害影响玉米生长发育机制、玉米低温胁迫下发芽相关因素、如何通过调控技术防御冷害对于玉米生长发育影响以及中國在玉米冷害研究领域未来发展方向与新趋势,可为玉米抗低温冷害研究提供理论依据。

关键词:玉米;低温灾害;调控技术;生理变化;植物生长调节剂

中图分类号:S-1文献标志码:A论文编号:cjas20191200286

Regulation Technology in Maize Low Temperature Stress: Research Advances

Wang Li, Lu Yuncai

(College of Advanced Agriculture and Ecological Environment, Heilongjiang University, Harbin 150080, Heilongjiang, China)

Abstract: The northeast region is the main corn production area in China, and low temperature stress is a key limiting factor for corn production. Cold stress not only affects the physiological and metabolic processes of maize, but also inhibits the accumulation of organic matter in corn. Therefore, reducing the impact of cold stress damage on corn yield has become one of the major factors to achieve high and stable corn yield. Here, the low-temperature control technology, the mechanism of growth and development, the relevant factors of maize germination under low- temperature stress were reviewed, aiming to provide a theoretical basis for corn resistance to cold damage.

Keywords: Maize; Low Temperature Stress; Regulation Method; Physiological Changes; Plant Growth Regulator

0引言

非生物逆境指各种外界环境对植物生长产生不利影响的总称,也称为逆境胁迫,如涝渍、干旱、盐碱、极端温度、重金属等。非生物逆境严重影响作物生长和产量,对作物生产有极大危害[1]。许多大田作物如玉米、水稻、大豆等都对冷害比较敏感,对低温冷害适应性低、抗寒能力较差[2]。玉米是从中美洲的野生大刍草驯化而来,中国玉米主产区主要分布于东北(120°—135°E,38°—56°N)和华北(104°—125°E,32°—42°N)。从全球纬度来看,中国东北和华北地区纬度较高,气温偏低,发生低温冷害的概率较大[3]。近年来,由于全球变化的不确定性,低温冷害发生频率及程度均有所增加,造成玉米产量波动较大[4]。因此,对于玉米低温冷害研究进行十分必要。国内外多数学者对玉米抗低温冷害机理进行了细致研究,提出了较多玉米抗低温调控技术,笔者就当前玉米抗低温调控技术进行分析和综述,希望为玉米低温冷害相关研究提供一定参考。

1低温冷害类型

低温主要分为2种情况。一是玉米种植区域夏季气温长时间低于玉米生长所需的最低温度[5]。玉米在夏季处于生殖生长初期,在抽穗期阶段由于夏季持续低温时间长导致抽穗期推迟,如果低温时间较长还会造成灌浆期缩短,在秋季早霜发生时,玉米籽粒没有成熟或成熟度低。若秋季早霜提前到来,则玉米因低温造成减产幅度更大[6]。二是秋季提前降温导致玉米籽粒灌浆期大幅减短[7]。秋季初霜提前,玉米在灌浆期遭遇低温,会出现灌浆速度慢、灌浆时间短、灌浆所需养分补给不足,造成籽粒不能正常成熟或成熟度低而减产[8]。

冷害分为2种类型。一种是障碍型冷害,是指玉米在抽雄期与吐丝期,外界环境温度低于玉米生长所需的最适温度[9]。抽雄期和吐丝期是玉米生殖生长的关键期,也是玉米雄穗和雌穗发育的关键期,若遭遇冷害,会使玉米生殖器官不能正常发育,导致不育或败育现象,最终导致不能结实或结实率低[10]。东北春玉米种植区玉米开花期在盛夏,因此基本不发生障碍型冷害。另一种是延迟型冷害,是由于热量不足造成的,灾害形成判断指标随各地温度水平不同而改变[11]。延迟性冷害并不直接造成对玉米的伤害,主要破坏了玉米生育进程与季节演进的同步关系,推迟了玉米的正常生长发育,使其成熟时间接近秋季霜降时间,导致受到霜降而产生冻伤,严重时会导致植株死亡[12]。中国东北地区在玉米生产上主要遭受的是延迟型冷害。

2玉米低温发芽相关因素

随着单粒播技术的大面积推广及应用,出苗率对保障玉米产量具有决定性意义。因此,萌发期是决定玉米生长发育初始重要阶段,全球高纬度玉米种植区的玉米在萌发期遭受低温冷害占比为30%。萌发期低温冷害导致玉米种子发芽率降低,苗期整齐度差,种子活力下降,易染病,出现烂、粉种现象,是引起中国东北地区玉米低产的主要原因[13-15]。但标准发芽率是在适宜温度下测定玉米出苗率,不能反映出玉米种子在低温条件下的出苗率,不应作为种子生产指标。与玉米低温发芽率高低密切相关的因素主要包括3个方面。

2.1种子成熟度

成熟种子体现在形态上和生理上都达到成熟状态[16]。形态成熟是指种子大小形状颜色已经发育成熟,生理成熟是指种子内部营养处于恒定状态,不再改变,胚发育成熟且具有发芽能力。真正成熟种子一般应具有以下指标:种子中养料已经停止运送,种子中淀粉为后期发芽提供能量,种子中淀粉含量不再增加,即达到了最大干重;种子含水量降低到一定程度,即含水量达到30%~35%[17-18]。低成熟度种子会导致玉米种子质量低,玉米产量和品质降低[19]。没有成熟或成熟度较低种子由于细胞内相关蛋白没有表达,导致未完全成熟种子不能正常完成与发芽相关生理活动,造成种子发芽率低或不能发芽。

2.2种子储存环境

在干燥通风条件下,玉米种子含水量处于一个较低水平,有利于长期储存[20]。玉米种子在10℃以上时会吸胀萌动,低温不利于种子通过吸胀作用而发生萌动[21]。在玉米播种时,当土壤含水量较低时,种子不能吸水或吸水量不足,种子内水含量过低,酶活性过低,不能打破种子休眠,导致种子无法正常萌发。当土壤含水量过高时,种子呼吸作用减慢、种子过快吸取土壤中水分、种子膨大、细胞中含水量剧增、细胞膜磷脂双分子层结构松散,使细胞膜不能正常控制细胞内外物质交换,造成种子吸胀损伤,是导致粉种、烂种的原因之一[22]。

2.3萌发温度

多数玉米种子最佳萌发温度为25~35℃,当外界温度<7℃或>40℃时,种子萌发会受到严重限制。极少数玉米品种能在5.5℃低温环境下萌发,但萌发速度极慢且在生长期其生长速率也大幅降低[23]。在农业生产过程中,玉米种子在萌发期时最常见灾害为低温和干旱[24]。中国南方多受干旱影响,由于低纬度,冬、春季降水量下降,冬春连旱现象经常出现,影响玉米种子发芽率[25]。而中国北方主要则是低温危害,高纬度东北地区适合玉米发育生长时间一般为4个月左右,其他时间外界环境温度都低于玉米正常生长发育需求[26]。南方地区短时间干旱致使种子出苗困难可以在自然降雨或人工灌溉后得到缓解,造成危害及损失大部分可以挽回。但北方地区低温冷害发生在玉米萌发期极易种子溃烂,在苗期会导致幼苗死亡、玉米无法成活,造成玉米产量损失[27]。中国东北地区,在4月上旬左右播种,过低气温使种子萌发、留土时间增长,种子发芽速率缓慢,导致种子感染病原菌的概率大大增加,出现腐烂、粉化现象。在玉米种子播种期,如果既受到低温冷害,又受到吸胀损伤,则该批种子遭受到不可逆伤害的概率会大幅度增加,极易引起玉米大面积缺苗断垄,最终造成严重经济损失[28-30]。

3低温冷害对玉米的影响

低温冷害主要影响玉米生长发育,进而影响玉米产量。低温冷害对玉米生理方面影响主要体现在细胞水平的酶活性降低和膜系统破坏[31-32]。此外,玉米在受到冷害胁迫后,在形态上也会出现明显变化。

3.1低温冷害与酶活性关系

温度降低会导致细胞内酶活性减弱,细胞中绝大多数生理生化反应都是由酶催化,低温时,结合水升高,自由水降低,酶在行使催化功能时需要大量自由水为其创造适宜条件,自由水降低会使某些酶类催化功能丧失,导致细胞生理代谢紊乱、自由基动态平衡被打破,甚至细胞死亡[33]。长时间低温使线粒体内氧化酶活性减弱,细胞呼吸减弱进而导致玉米早衰。此外,玉米正常状态下,细胞内活性氧的产生与消除处于相对平衡状态,冷害发生后,一方面活性氧产生,另一方面SOD、CAT、GR和APX等酶促系统启动[34-35]。低温使其活性降低,细胞内不能通过及时有效清除活性氧而使细胞膜脂过氧化。

3.2低温冷害与膜系统关系

低温冷害下,膜的完整性和抗寒性相关[36]。细胞内结冰最先伤害和伤害最大的部位是细胞膜[37-38]。低温冷害最先引起的是膜脂形态及排列发生变化,从液相变成固相、无规则变为有规则排列。在膜中间开始龟裂,细胞膜孔隙增大,严重灾害会直接产生孔道,导致酶活力降低,膜通透性增加,胞内离子流向胞外[39],细胞外环境电导率大大增加,破坏细胞中原有生物电解质平衡。细胞代谢失去了原有的平衡功能,中间代谢产物开始积聚,有毒物质对细胞造成损害。

4国内外抗低温调控技术研究进展

郝小琴等[40]在研究低温胁迫下玉米耐寒性实验中发现,随着胁迫程度加强,各供试材料的丙二醛含量均表现出逐渐上升的趋势,但上升幅度不同。马凤鸣等[41]在研究不同玉米抗寒能力的试验中发现,丙二醛含量越高说明植物细胞膜受损越严重,在承受持续低温时,丙二醛的积累较多,膜脂过氧化作用较大,从而影响植物的正常生长。而抗寒能力强的品种,自身清除丙二醛的能力也强,即低温胁迫后,丙二醛含量低说明该品种抗低温能力强。ABA负责植物对非生物胁迫的响应,因为已知干旱、盐度、寒冷、热胁迫和伤害等环境条件会引发ABA水平的提高。低温冷害会引起巨大的作物经济损失,而应用植物生长调节剂能有效提高作物的低温冷害耐性,减轻农业损失。用植物生长调节浸种玉米种子可提高萌发率萌发和促进幼苗生长,例如烯效唑[42-43]、亚精胺[44]、多胺[45]、壳聚糖[46]、甜菜碱和植物生长调节物质[46-47]。根据植物生长调节剂类型不同,在玉米生长不同时期使用适宜浓度植物生长调节剂可以提高玉米抗性[48]。

植物生长调节剂在玉米生产中有以下优势:(1)增加抗逆性,对低温冷害有显著效果;(2)抑制顶端优势,矮化植株,提升抗倒伏能力;(3)提高光合作用效率,缩短功能叶节间。在实际生产中,植物生長调节剂种类、剂量和喷洒时期选择极为关键,在种类选择上,要根据植物生长调节剂作用不同慎重选择。在剂量选择上,正常情况下严格按照说明书指导即可;喷洒时期需要根据植物生长调节剂不同类型和天气情况共同决定。如乙烯利可以促进根发育,矮杆粗杆,促早熟[49];芸苔素内酯主要是增强植株抗低温能力及光合作用,提升玉米产量品质[50]。“金得乐”则在玉米7~9叶期喷洒[51]。在喷洒植物生长调节剂之前要注意气象预报,喷洒后3~5天天气应为晴朗无云,避免出现喷洒后下雨现象。

5展望

东北地区是中国玉米重要产区,根据1961—1990年平均气温,黑龙江省年均气温在-5.0~5.0℃之间波动。随着纬度升高,气温逐渐下降,纬度升高时,平原地区积温减少量小于山地地区[52]。黑龙江省是东北三省中纬度最高省份,每年约100~150天是适宜作物生长时间,北部高纬度地区一般在9月下旬就会出现霜冻,直至次年4月末或5月初才能恢复正常水平。因此,低温冷害成为影响东北地区粮食作物减产的主要气象限制因子。苗期和抽穗期低温导致籽粒灌浆阶段与常温相比延迟,而且延迟时间与低温强度呈正相关,低温强度越大、持续时间越长,灌浆期延迟时间就越长;若在灌浆初期玉米就受到低温冷害,通过减缓玉米灌浆强度和灌浆速率来降低玉米产量。因此,研究低温冷害对玉米生长发育影响、筛选耐低温种质资源十分必要。应在以下几个方面开展工作:(1)避免玉米品种跨区种植;(2)筛选和创制抗低温玉米种质;(3)通过基因工程途径,挖掘和导入抗低温基因;(4)通过种子包衣技术、地膜覆盖、增施磷钾肥及适时喷施植物生长调节剂等措施防御低温冷害。

参考文献

[1]唐余学,郭建平.我国东北地区玉米冷害风险评估[J].应用气象学报,2016,27(03):352-360.

[2]佟玉欣,常本超,李玉影,等.低温冷害致灾机理研究进展及东北抗冷害防控策略[J].黑龙江农业科学,2016(07):138-142.

[3]蔡志欢,张桂莲.水稻低温冷害研究进展[J].作物研究,2018,32(03):249-255.

[4]周文魁.气候变化对中国粮食生产的影响及应对策略[D].南京:南京农业大学,2012.

[5]王作东,杨青,宫焕盛,等.1999年与2003年我国北方地区夏季气温异常原因初探[J].气象与环境学报,2006(5):6-9.

[6]葛均筑.气象资源特性对玉米产量形成的影响及长江中游玉米高产关键技术研究[D].武汉:华中农业大学,2015.

[7]檀艳静.基于遥感作物模型的东北玉米产量和低温冷害模拟研究[D].北京:中国气象科学研究院,2014.

[8]闫淑琴.玉米籽粒灌浆速度研究进展[J].杂粮作物,2006(04):285-287.

[9]李海燕.年际间气象因子变化对玉米生长发育及产量的影响[D].沈阳:沈阳农业大学,2013.

[10]付志远.玉米温敏核雄性不育系的生态学和遗传学研究及基因定位[D].郑州:河南农业大学,2005.

[11]祖世亨,祖雪梅.黑龙江省农作物冷害气候区划[J].中国农业气象, 1999(2):3-10.

[12]张艳华.温度对玉米产质量的影响[J].中国农业信息,2015(11):89.

[13]邢则森.低温胁迫和干旱胁迫下S-诱抗素拌种对玉米生长的调控作用[D].泰安:山东农业大学,2018.

[14]曹士亮,于滔,扈光辉,等.玉米萌发期耐冷性鉴定方法研究进展[J].中国种业,2018(8):29-33.

[15]郭春明,任景全,曹铁华,等.春玉米穗分化期低温对产量构成因素的影响[J].应用气象学报,2018,29(4):505-512.

[16]陈民生,赵京岚,徐守国.玉米种子发芽特性与温度的相关性研究[J].山东农业科学,2007(2):40-43.

[17]刘国梁,赵亚丽,王秀玲,等.玉米种子成熟度对其活力及F1产量的影响[J].中国农业科学,2016,49(22):4342-4351.

[18]赵鑫,盖颜欣.玉米种子含水量与种子发芽率的关系[J].农业科技通讯,2008(4):104-106.

[19]佘宁安,王铁固,陈士林.玉米种子活力田间测定及其遗传分析[J].玉米科学,2010,18(4):18-22.

[20]梁育丽.超干燥玉米种子吸水性分析[J].种子世界,2017(11):26-28

[21]班秀丽,孔德巍,于铁,等.玉米种子活力检测方法—不同温度对玉米种子发芽率的影响[J].种子世界,2017(3):30-31.

[22]吴文荣.玉米不同品种芽苗期抗旱性及指标的研究[D].北京:中国农业科学院,2008.

[23]陈民生,赵京岚,徐守国.玉米种子发芽特性与温度的相关性研究[J].山东农业科学,2007(2):40-43.

[24]李兴光,李晓宇.小麦/玉米萌发和苗期生长对干旱与低温的响应[J].土壤与作物,2019,8(3):266-272.

[25]孙彩霞.玉米抗旱性鉴定指标体系及抗旱鉴定指标遗传特性的研究[D].沈阳:沈阳农业大学,2001.

[25]何奇瑾.我国玉米种植分布与气候关系研究[D].北京:中国气象科学研究院,2012.

[27]杨虎. 20世纪中国玉米种业发展研究[D].南京:南京农业大学, 2011.

[28]田宝星,于敏,李浩然,等.黑龙江省春季低温指数及其对作物产量的影响[J].中国农学通报,2018,34(25):97-103.

[29]杨猛,魏玲,庄文锋,等.低温胁迫对玉米幼苗电导率和叶绿素荧光参数的影响[J].玉米科学,2012,20(1):90-94.

[30]胡海军,王志斌,陈凤玉,等.玉米冷害生理机制研究进展[J].玉米科学,2009,17(2):149-152.

[31]孫阳,王燚,曲丹阳,等.5-氨基乙酰丙酸提高玉米幼苗抗低温性及其生理机制[J].生态学杂志,2016,35(7):1737-1743.

[32]Jabs T .Reactive oxygen intermediates as mediators of programmed cell death in plants and animals[J].Biochemical Pharmacology,1999, 57(3).

[33]Dat J F, Scott F I. Changes in salicylic acid and antioxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings[J].Plant Physiology, 1998,118(4):1455-1461.

[34]Wongsheree T, Ketsa S, Van Doorn W. The relationship between chilling injury and membrane damage in lemon basil (Ocimum×citriodourum) leaves[J].Postharvest Biology & Technology,2009,51(1):91-96.

[35]朱建华,黄江流,罗木林,等.龙眼叶片冻害症状及细胞超微结构变化[J].广西玉米,2008,28(5):589-591.

[36]巨伟,杨彩凤,赵勇,等.低温冷害下冬小麦叶片细胞膜透性与抗寒性的相关研究[J].安徽农业科学,2011,39(19):11416-11417.

[37]李曉明.黄瓜耐冷指标的筛选及Ca2+在黄瓜耐冷中作用的研究[D].南京:南京农业大学,2006.

[38]Chu C, Tan C, Yu G, et al. A Novel Retrotransposon Inserted in the Dominant Vrn-B1 Allele Confers Spring Growth Habit in Tetraploid Wheat (Triticum turgidum L.) [J].G3- Genes Genomes Genetics, 2011,1(7):637-645.

[39]Zhang J, Wang Y,Sun H, et al. Effect of exogenous SA pretreatment on the ultrastructure of flower cells in apricot under chilling stress[J].Acta Horticulturae Sinica,2014,41(3):429-436.

[40]郝小琴,姚鹏鹤,高峥荣,等.低温胁迫对微胚乳超甜超高油玉米耐寒性生理生化特性的影响[J].作物学报,2014,40(8):1470-1484.

[41]马凤鸣,王瑞,石振.低温胁迫对玉米幼苗某些生理指标的影响[J].作物杂志,2007(5):41-45.

[42]廖尔华,丁丽,罗延宏,等.烯效唑浸种对玉米种子萌发及幼苗生长的影响[J].西南农业学报,2014,27(6):2339-2344.

[43]严寒,田志宏,徐勇刚.烯效唑对甜玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响[J].长江蔬菜,2009(15):40-42.

[44]刘丹.亚精胺提高玉米幼苗抗寒性及其与NO关系的研究[D].南京:江苏师范大学,2013.

[45]王成,李月明,郝楠,等.外源施加多胺对提高玉米种子耐冷性的研究[J].中国种业,2019(7):55-59.

[46]韩玉军,陶波.壳聚糖对玉米幼苗生长及生理生化活性的影响[J].玉米科学,2012,20(03):73-76.

[47]黄义春,李建民,段留生,等.甜菜碱对玉米幼苗抗旱性的诱导效应[J].玉米科学,2011,19(1):95-100.

[48]马兴立,谌涛,李健,等.不同植物生长调节物质对玉米叶片衰老及产量的影响[J].玉米科学,2010,18(3):105-107,112.

[49]柴孟竹,李钊,秦东玲,等.乙烯利对玉米茎秆抗倒伏性的调控效应[J].玉米科学,2017,25(6):63-72.

[50]孙石昂,何发林,姚向峰,等.芸苔素内酯可提高玉米幼苗的抗旱性[J].植物生理学报,2019,55(6):829-836.

[51]王晓琳.不同植物生长调节剂对玉米产量及农艺性状影响效果研究[D].北京:中国农业科学院,2012.

[52]王作东,杨青,宫焕盛,等.1999年与2003年我国北方地区夏季气温异常原因初探[J].气象与环境学报,2006(5):6-9.

猜你喜欢

植物生长调节剂玉米
收玉米啦!
我的玉米送给你
为什么玉米长“胡须”
香水百合组织培养和快速繁殖条件的优化
香水百合组织培养和快速繁殖条件的优化
摘心和植物生长调节剂处理对山杏果实品质的影响
UPLC—MS/MS法同时测定葡萄中4种植物生长调节剂研究