何 斌，颜 涛，黄颖颖，龙治海，严俊刚，赵凤麒，陈永胜，何治德，杜 军

(1.四川省农业科学院水产研究所，成都 611731；2.宜宾市农业农村局， 四川宜宾 644000；3.泸州市农业农村局，四川泸州 646000)

大渡河发源于青海省玉树藏族自治州境内阿尼玛卿山脉的果洛山南麓，上源脚木足河，接纳梭磨河、绰斯甲河后称大金川，接纳小金川后始称大渡河，于乐山市城南注入岷江，全长1 062 km，流域面积7.77万km2[1]。大渡河上游段穿行于大雪山与邛崃山之间，河谷束狭，河流下切，岭谷高差在500 m以上，谷宽100 m左右。大渡河上游水资源丰富，双江口以下和整个中游河段为高山峡谷区，河谷深狭，水流湍急，漫滩阶地甚少，为典型的山区性河流区，区域内有着丰富的冷水鱼资源，其水域鱼类资源状况对大渡河乃至岷江生态研究具有重要的参考价值。

迄今为止，关于大渡河上游鱼类资源的调查研究鲜有报道，仅有叶妙荣等[2]在1987年提出了16种鱼类的观点，基本全部为适应高原宽谷和高山峡谷类群，以长须裂腹鱼(Schizothoraxlongibarbus)、齐口裂腹鱼(S.prenanti)、厚唇重唇鱼(Gymnodiptychuspachycheilus)、软刺裸裂尻鱼(Schizopygopsismalacanthusmalacanthus)、大渡软刺裸裂尻鱼(S.malacanthuschengi)、昆明高原鳅(Triplophysagrahami)等为主，有少量的川陕哲罗鲑(Huchobleekeri)，以及少数适应性较强的鲤(Cyprinuscarpio)、鲫(Carassiusauratus)、泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)、黄鳝(Monopterusalbus)等平原型鱼类。然而，大渡河上游水利工程和城镇建设导致的水域生境改变，以及过度捕捞等因素对大渡河鱼类资源造成一系列不利的影响[3-4]。因此，本研究基于2017-2019年在大渡河上游渔获物调查数据，分析其鱼类组成、渔获物结构以及生物多样性，旨在完善大渡河上游鱼类资源现状资料，为渔业资源保护提供科学参考。

1 研究方法

1.1 调查方法

于2017-2019年7-8月、10-11月对大渡河甘孜州泸定得妥镇至阿坝州金川县沙尔乡河段进行鱼类资源调查，由于大渡河上游沿岸捕鱼生产活动较少，本次调查采样点仅设置于有捕捞活动的河段，共设置6个采样点(见表1，图1)，各采样点每次调查时间为5～7 d。采样方法依据《内陆水域渔业自然资源调查手册》，采取雇佣渔民捕捞及购买渔民捕捞渔获物的方式进行样本采集。捕捞采取小钩钓、定置刺网和地笼等方式。冷碛镇、得妥镇和格宗乡3个采样江段通过小钩钓和定置刺网(网长15～20 m，高1 m，网目大小2～6 cm)进行鱼类采集；沙尔乡和姑咱镇采样江段采用定置刺网(网长15～20 m，高1 m，网目大小2～6 cm)进行鱼类采集；泸定库区采用地笼(长20 m，宽32 cm，高24 cm，网目5 mm)和定置刺网(50～100 m，高2 m，网目2～8 mm)进行鱼类收集。对采集到的渔获物进行现场鉴定，并测量体长(精确到1 mm)和体重(精确到0.1 g)，对于疑难物种采用10%甲醛固定后带回鉴定。标本鉴定和分类主要依据《四川鱼类志》[5]、《中国内陆鱼类物种与分布》[6]。

表1 大渡河上游鱼类资源调查采样点信息Tab.1 Information of sampling sites for fish investigation in the upper of the Dadu River

图1 大渡河上游鱼类资源调查采样点分布图Fig.1 Sampling sites of fish investigation in the upper reaches of the Dadu River ☆为采样点；-为水利设施

1.2 数据处理和统计分析

1.2.1 群落优势种

采用Pinkas[7]相对重要性指数(index of relative importance，IRI)划定鱼类群落的优势种，计算公式如下：

IRI=(N+W)×F

式中，N为某一种类的尾数占总尾数的百分比，W为某一种类的重量占总重量的百分比，F为某一种类出现的频率。定义IRI≥1 000的为优势种；1 000>IRI≥100的为常见种；100>IRI≥10的为一般种；IRI<10的为偶见种[8-9]。

1.2.2 物种多样性

将采集到的鱼类进行个体计数，并通过多样性指数计算和分析鱼类多样性，公式如下：

多样性指数(Shannon-Wiener指数H′)[10]：

H′=-∑(Ni/N)ln(Ni/N)

式中：N为群落中物种的总数量；Ni为第i个物种的数量。

丰富度指数(Margalef指数D)[10]：

D=(S-1)/lnN

式中：S为群落中所有物种的种类数；N为群落中物种的总数量。

均匀度指数(Pielou指数J′)[10]：

J′=H/Hmax=H′/lnS

式中：H为实际观察的物种多样性指数；Hmax为最大物种多样性指数；S为群落中的总物种数。

2 结果

2.1 种类组成

调查共采集到鱼类24种(见表2)，隶属于2目、6科，其中鲤形目17种，占70.83%；鲇形目7种，占29.17%。

采集到的鱼类中，四川省级重点保护鱼类2种，占四川省级保护鱼类种数的10%，占采集鱼类种数的8.33%；长江上游特有鱼类8种，占长江上游特有鱼类种类数的7.02%，占采集种类的33.33%；外来物种3种，占采集鱼类种类的12.5%。

大渡河上游得妥镇至沙尔乡河段各采集河段中，泸定电站库区采集到鱼类种类数最多，为19种，占采集鱼类的79.17%；沙尔乡江段采集到7种，占采集鱼类的29.17%；格宗乡江段采集8种，占33,33%；姑咱镇江段采集到7种，占29.17%；冷碛镇江段采集到5种，占20.83%；得妥镇江段采集到8种，占33.33%。

食性方面表现为杂食性最多，有13种，占54.17%；其次为肉食性，有8种，占33.33%；植食性2种，占8.33%；滤食性有鳙1种，占4.17%。栖息水层方面表现为底层鱼类为优势种，有14种，占58.33%；其次为中下层种群，有9种，占37.5%；中上层1种，占4.17%。从适温性方面分析，有冷水性和温水性两种，其中温水性14种，占58.33%；冷水性10种，占41.67%。

表2 大渡河上游鱼类组成及其生态习性Tab.2 Species composition and ecotypes of fishes in the upper of the Dadu River

续表2

2.2 优势种组成

本次调查结果表明，大渡河上游鱼类优势种有2种；常见种有9种；一般种有6种；其余为偶见种(见表3)。总体而言，大渡河上游得妥镇至沙尔乡河段以底层杂食冷水性鱼类为主，鱼类种群结构属于典型的青藏高原类群。

表3 大渡河上游优势种组成Tab.3 Composition of catches in the upper of the Dadu River

续表3

2.3 物种多样性

基于不同河段渔获物显示，泸定电站库区H′、D和J′为2.45、2.97和0.83，其余各点为1.2～1.56、1.33～1.7和0.67～0.75(见图2)。由此可见，泸定电站库区鱼类多样性高于其余各采样点。

图2 大渡河上游不同河段的鱼类多样性Fig.2 Fish diversity of different reaches in the upper reaches of the Dadu River

3 讨论

3.1 鱼类资源组成变化

本次调查共采集到24种鱼类，与叶妙荣等[2]关于大渡河上游鱼类种类的调查结果相比，采集到西昌华吸鳅等13种未记录鱼类，除鳙、草鱼、花斑裸鲤、斑点叉尾鮰和云斑鮰5种为放流种或放生种外，大渡河上游的土著鱼类应增加8种，包括西昌华吸鳅、麦穗鱼、斯氏高原鳅、中华金沙鳅、鲇、红尾副鳅、麻尔柯河高原鳅和粗唇高原鳅。通过对本次调查新采集到的土著鱼类分析，小型鱼类占绝对优势，采样方法的局限性应是叶妙荣等[2]调查未采集到这些小型鱼类的主要原因。同时，结合《四川鱼类志》等文献资料及走访调查，大渡河上游曾广泛分布的川陕哲罗鲑、长须裂腹鱼、厚唇重唇鱼、软刺裸裂尻鱼等鱼类，但本次调查未采集到，据此可推测大渡河上游这些鱼类种群数量已处于极度匮乏状态，甚至绝迹。

生物入侵会严重威胁土著生态系统结构和功能的完整性和多样性，鱼类入侵途径有水产养殖、观赏渔业、休闲渔业和渔业捕捞运输等多种途径[17]。本次调查采集到云斑鮰、斑点叉尾鮰和花斑裸鲤等外来种，这主要是大渡河上游沿岸肆意地人为放生活动引入的。渔获物中云斑鮰、斑点叉尾鮰和花斑裸鲤等外来种的发现，将会对土著鱼类存在竞争，增大土著鱼类的捕食压力，对大渡河上游乃至整个水域造成不利影响。

3.2 鱼类多样性指数及分布特点

鱼类群落多样性研究始于20世纪60年代[18-19]，而在我国最早的报道见于20世纪80年代[20]，多样性指数是判断江河湖泊鱼类组成的常见指标[21]。从整体上看，大渡河上游鱼类种类数较少、多样性较低，总体要低于大渡河下游乐山段[22]、岷江下游[23]等，导致大渡河上游多样指数较低的原因可能是：大渡河上游地处高原峡谷地带，流域栖息环境相对单一，以喜冷水和流水生活的类群为主。从不同河段上讲，库区Shannon-Weiner多样性指数、Margalef物种丰富度指数和Pielou均匀度指数高于其余采样河段，其余采样河段物种多样性指数差异不大，这主要是由于：泸定电站将河流分割成兼有流水、缓流水和静水的多种栖息环境，齐口裂腹鱼、重口裂腹鱼、斯氏高原鳅等喜流水和鲤、鲫等喜静水的鱼类得以共存；而沙尔乡等5个采样河段栖息环境相对单一，河段内多急流和浅滩，底质多为砾石和卵石，以黄石爬鮡、青石爬鮡、齐口裂腹鱼、重口裂腹鱼等适应高原宽谷和高山峡谷类群为主。

3.3 鱼类资源保护建议

大渡河流域横跨高原和丘陵，流域鱼类分布特点鲜明，大渡河河源和上游基本全部为适应高原宽谷和高山峡谷类群，峨边以下至河口几乎全是平原性类群，因此，研究大渡河鱼类资源对于探索鱼类进化有着重要的意义。2017-2019年，调查发现影响大渡河鱼类资源的主要因素有水电开发、电鱼、水质污染以及肆意地放生活动。为保护大渡河上游鱼类多样性、土著鱼类生态系统稳定性，并逐步恢复鱼类资源量，提出以下保护建议：

3.3.1 加强渔政管理，加大保护宣传力度

严厉打击毒鱼、电鱼等非法行为，严格落实长江干流和重要支流除水生生物自然保护区和水产种质资源保护区以外的天然水域的10年的常年禁捕制度，加强对沿岸放生活动、污水乱排的监管工作，逐步提高群众的保护意识，引导群众积极参与护渔行动。

3.3.2 维持河道生态系统完整，保证生态下泄流量实时的足额下泄

大渡河上游已修建泸定、黄金坪、猴子岩等多级水电站，河流片段化严重，河道生境均发生不同程度的改变，尤其是枯水期减水河段，因此，严格执行电站下泄生态流量的足额下泄，从而最大程度地维持减水河段生境，对保护大渡河上游鱼类资源完整性有着重大的意义。

3.3.3 开展人工增殖放流

电站的修建、过度捕捞等因素已经导致大渡河上游鱼类资源呈现衰退和小型化状态，增殖放流是目前补充江河自然有效的手段之一，因此，向大渡河上游放流一些珍稀、特有鱼类以及具有重要经济价值的土著种类，如重口裂腹鱼和齐口裂腹鱼等，能够有效恢复其自然种群数量。

3.3.4 加强科学研究

川陕哲罗鲑、石爬鮡为大渡河上游重要的珍稀鱼类，经济开发价值极高，环境的改变导致其资源量严重下降，但目前其全人工繁殖仍未有所突破，因此，应该加强对川陕哲罗鲑、石爬鮡的行为学、繁殖生物学等基础研究，为其全人工繁殖技术打下夯实的基础；其次，应切实做好大渡河上游鱼类资源变化趋势、水域生态环境的监测，以便及时调整保护方案，保证10年禁鱼成果的最大化。