符裕红，喻理飞，黄宗胜，彭琴

1. 贵州师范学院生物科学学院，贵州 贵阳 550018；2. 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；3. 贵州大学建筑与城市规划学院，贵州 贵阳 550025；4. 黔西南民族职业技术学院，贵州 兴义 562400

岩溶地区生境高度异质（郭柯等，2011），组合多样（刘方等，2008），裂隙发育（张信宝等，2010），且存在植物生长的地下空间（符裕红等，2012a），以贵州省最为典型。突出表现为基岩裸露、土壤浅薄、森林生产力低、生态系统脆弱（王世杰，2003；陈萍等，2017）；人地矛盾日益突出、环境问题愈加严重、生态治理重要而紧迫。生境是生物生存具体地段的全部生态因子的综合，是特定生物体或群体栖息地的生态环境（牛翠娟等，2016），它是决定生物分布的重要生态因子。针对岩溶生境的研究，大多集中于地表小生境及其土壤性状的研究，杨瑞等（2008）研究了岩溶地表小生境的划分及基本特征，刘方等（2008）针对地表小生境及其土壤异质性进行了讨论；李安定等（2008，2010）分别对地表小生境的水分动态进行了探索；而对于岩溶区地下生境的研究却开展较少。

土壤养分作为土壤质量评价的重要指标，是植物生长发育的重要来源（刘璐等，2010；喻阳华等，2018），也是植物生长必须的营养元素，能被植物直接或者转化后吸收（江风清等，2016）；对岩溶生境土壤养分的研究，罗海波等（2010）研究了茂兰喀斯特不同植被群落生态系统中小生境的土壤养分变化，廖洪凯等（2012）对西南地区典型喀斯特干热河谷地带乔木林、灌木林及草丛下所覆盖的7类小生境土壤样品开展了碳氮含量分布研究，潘复静等（2019）研究了喀斯特不同恢复阶段植物根际土的养分变化；在基于地下空间生境土壤的研究中，揭示了基岩产生的裂隙及其岩石产状倾角，在一定程度上影响土壤理化性状的变化（张信宝等，2007；张志才，2008），不同根系地下生境土壤质量存在差异（符裕红等，2012b）。

优势种通常表现为个体数目多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强等特征，是对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种（牛翠娟等，2016），基于岩溶优势植物的研究甚少，主要体现在其抗逆性方面，罗绪强等（2012）综述了喀斯特优势植物种干旱和高钙的适应机制，龙健等（2019）围绕喀斯特山地煤矿废弃地的集中优势植物进行了重金属的耐性特征探究；而针对岩溶优势植被的土壤养分利用方面的研究至今未见报道。

目前，在岩溶区关于生境的研究、土壤养分的研究、优势树种的研究均各有进展，但生态恢复不仅要了解生物体或生物群体的生境状况，更要全面掌握其对资源利用的基本特征，才能更好地为生态恢复服务。因此，研究选取贵州岩溶区的典型根系地下生境，以“生境-土壤-植物”为主线，形成一个完整的体系，开展相应生境类型优势植物及其养分利用特征的研究，旨在探索岩溶根系地下生境与植物适应机制，揭示岩溶特殊生境与土壤、土壤与植物间的关系，加深对岩溶区生境及其特征的认识，并为岩溶区的植被选择、配置及其恢复技术提供科学依据，更好地促进岩溶区的生态恢复与治理。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省贵阳市境内（图1），属亚热带季风气候，年平均降雨1100—1300 mm，年均温15.3 ℃，年均相对湿度77 %，日照时数1354 h，无霜期 270 d。境内地势起伏较大，南北高、中间低，植被丰富，碳酸盐岩发育，主要岩石类型为石灰岩和白云岩，土壤类型多样且呈条带状镶嵌分布，组合多样，以黄壤为地带性土壤（贵州省地质矿产局，1982）。

研究区生境类型的选择，主要以前期研究中关于喀斯特根系地下生境类型划分的结果（符裕红等，2012a）为依据，在划分出的18种类型中选择3种典型类型：白云岩低倾产状生境、白云岩中倾产状生境、白云岩高倾产状生境（分别依次简称类型6、类型9、类型11）作为研究对象，开展相关特征研究，具体生境状况见表1。

图1 研究区位置图Fig. 1 Location map of the study area

1.2 研究方法

1.2.1 样方调查

样方调查开始于 2018年 7月，以朱守谦等（1993）调查茂兰喀斯特森林面积的900 m2为参考，分别在3种类型的研究区内设置3个重复样方，并在各重复样方中分别设置9个10 m×10 m的乔木样方开展不同生境类型样地优势树种的调查，每个类型样地共设置乔木样方 27个，分别记录各样方中乔木的株数、胸径、冠幅等；主要测度指标为重要值IVtr（方精云等，2004；龙翠玲，2007）。

1.2.2 样品采集

样品采集主要在确定了各类型样方中的优势树种后开展。

植物样品采集：分别在3种生境类型的样地中选择胸径为8—10 cm的优势树种，每种生境类型的样点设置3个重复；根的采集在距树干5—50 cm范围内，除去枯枝落叶层，沿树干基部开始小心挖去上层覆土，在0—20 cm深度采集直径2—5 mm的根系混合样品，干的采集于树干的胸径处用生长锥进行取样，枝和叶分别从东、西、南、北4个方向进行树冠中上层伸展的枝条及新鲜叶片的混合采样，并将其放入透气性的袋子中，带回实验室处理，备用。

表1 研究区生境特征Table 1 The characteristics of the study area

土壤样品采集：分别在3种类型样方中选择生境相似和岩石产状倾角大小一致的6个代表性样点进行样品采集，以0—30 cm表层土壤为主，共计54个样点；土壤样品采集后，装入密封袋放于带冰块的泡沫箱内。经过自然风干后、碾磨处理，分别过2、1、0.25 mm筛，储于广口瓶中备用。

1.2.3 指标测定

土壤全氮采用蒸馏法，碱解氮采用扩散法，全磷、速效磷采用钼锑抗比色法，全钾、速效钾采用火焰光度法；植物全氮采用采用蒸馏法，全磷采用钼锑抗比色法，全钾采用火焰光度法（中国科学院南京土壤研究所，1978；鲍士旦，1999）。

生物吸收系数的计算：

式中，Abx为生物吸收系数；Lx为x元素在植物中的含量；nx表示相应的土壤中x元素的含量；它定量地反映了生物对环境中元素的吸收强度，表示植被对各元素的吸收能力（邢雪荣等，2000）。

1.3 数据处理与分析

数据整理采用Excel 2010，为了保证土壤样品及植物根干枝叶采样的代表性，数据统计分析之前分别对各指标数值进行独立、正态、齐性检验；数据的统计分析采用了SPSS 22.0、Canoco 5.0软件分别进行了方差分析、RDA分析。

2 结果与分析

2.1 不同根系地下生境的优势种

经过群落调查，白云岩低倾产状生境（类型6）的样地共有乔木植物18种，分属11科15属；白云岩中倾产状生境（类型 9）的样地共有乔木植物4种，分属4科4属；白云岩高倾产状生境（类型11）的样地共有乔木植物3种，分属3科3属。3种典型类型生境样地的重要值见表2。

由表2可知，3种类型样地乔木层物种数分别为18、4、3，类型6、类型9、类型11树种的重要值均以白栎（Quercus fabri）表现最高，依次为39.21%、72.82%、82.45%；在类型6的样地中，乔木树种以白栎（Quercus fabri）、鼠刺（Itea chinensis）为优势树种；在类型9的样地中，乔木树种以白栎（Quercus fabri）、女贞（Ligustrum lucidum）为优势种；在类型 11的样地中，乔木树种以白栎（Quercus fabri）、女贞（Ligustrum lucidum）为优势种。说明类型6、类型9、类型11的样地都是以白栎（Quercus fabri）为优势树种的群落，均属白栎群系，且表现出类型6多样性高的优势。

表2 调查样地乔木树种重要值及其等级Table 2 Tree species important value and scale of the survey samples

2.2 不同类型生境优势种根际土壤养分

2.2.1 土壤指标检验结果

通过对土壤样品指标数值的独立、正态、齐性检验，结果见表 3，从表中可看出，针对因变量，类型P＜0.01，表明因变量类型对土壤指标存在极显著影响（R2＞0.90），说明研究采样方法正确，数据科学合理，具有代表性。

2.2.2 土壤养分含量变化

从图2可知，土壤养分全量与有效养分含量均存在显著差异（P＜0.05）；在全量养分含量中，白云岩中倾产状生境（类型9）中全氮（1.62 g·kg-1）、全磷（0.07 g·kg-1）、全钾（1.42 g·kg-1）表现出最高值；有效养分也表现出了在白云岩中倾产状生境（类型 9）中的优势，碱解氮（263.34 mg·kg-1）、速效磷（13.89 mg·kg-1）、速效钾（289.16 mg·kg-1）也表现出最高值。由此说明，不同类型生境优势种白栎（Quercus fabri）的根际土壤所提供的养分含量差异较大。

表3 土壤指标的方差分析Table 3 Variance analysis table of soil indexes

图2 土壤养分含量变化Fig. 2 Changes of soil nutrient content

2.3 不同类型生境的植物养分及吸收系数

2.3.1 植物根干枝叶检验结果

通过对植物根干枝叶采样指标数据的独立、正态、齐性检验，结果见表 4，从表中可看出，针对各因变量，部位P＜0.01，类型P＜0.01，部位×类型P＜0.01；表明因变量部位、类型、及其部位与类型的交互作用对植物根干枝叶各指标存在极显著影响（R2＞0.90），说明采样方法正确，数据科学合理，具有代表性。

2.3.2 根干枝叶养分含量变化

经过对根干枝叶养分含量数据的方差分析，从图3可知，营养元素氮、磷、钾在不同根系地下生境类型条件下分配在植物根、干、枝、叶各个部位的含量均存在显著差异（P＜0.05）；其中，植物叶片的氮、磷、钾含量均呈现出了最大值。养分元素在不同根系地下生境类型条件下也呈现出了显著差异（P＜0.05），氮、磷、钾3个养分元素在植物各部位的含量均表现为叶＞根＞枝＞干的规律。叶全氮含量依次为 4.45、3.89、4.23 g·kg-1，表现为类型 6＞类型 11＞类型9；全磷含量依次为 0.24、0.18、0.19 g·kg-1，表现为类型6＞类型11＞类型9；全钾含量依次为0.46、0.49、0.36 g·kg-1，表现为类型 9＞类型 6＞类型 11。

2.3.3 根干枝叶养分含量间的比值

植物营养元素含量之间对植物表现为协同和拮抗作用，而营养元素的比值可以反映其作用的关系。有研究指出：当植物营养元素中的ω(N)/ω(P)比值大于16时，说明植物生长受到P含量的限制；当ω(N)/ω(P)小于 14时，植物生长受到 N 的限制；当ω(N)/ω(P)之比在14—16之间时，N与P共同影响植物的生长（管东升，2003）。通过对各根系地下生境类型条件下根、干、枝、叶的养分元素比值的计算（表5）可知。，对于ω(N)/ω(P)，除了白云岩中倾产状生境（类型 9）条件下干的比值，根、干、枝大致的比值均小于14，说明根、干、枝叶的生长受到 N的限制；而叶的比值均大于 16，说明植物叶片的P含量低于平均水平，其生长受到P的限制。对于ω(N)/ω(K)和ω(P)/ω(K)的比值暂无定论，但在一定程度上也可看出不同生境类型植物中的 K含量也相对较低。

表4 根、干、枝、叶指标方差分析Table 4 Variance analysis of root, stem, branch and leaf indexes

图3 根干枝叶的养分含量变化Fig. 3 Changes in nutrient content of root, stem, branch and leaf

表5 根干枝叶的养分含量比值Table 5 Nutrient content ratio of root, stem,branch and leaf

2.3.4 根干枝叶养分吸收系数的变化

从图4可知，各类型生境条件下，植物对于氮、磷的吸收系数普遍较高，对于钾的吸收则普遍较小；这说明不同地下生境条件的植物对氮素的富集能力较强；而从对P的吸收系数来看，主要是由于石漠化区 P的缺乏而引起植物对 P素的需求所导致，这也与上述分析中ω(N)/ω(P)所分析的结论相吻合，同时P易被固定而难以移动；从K来看，主要是由于K在土壤中易于被植物吸收利用。在上述类型中，对于养分元素氮、磷、钾的吸收，同样表现出了叶占较大优势，充分体现了植物叶片的生态功能及其吸收和富集养分元素的能力和优势。针对体现养分元素最大表现优势的叶来说，全氮表现为：类型 6＞类型11＞类型 9；全磷表现为：类型 11＞类型6＞类型9；全钾表现为：类型6＞类型9＞类型11。

2.4 各类型生境优势种的生物吸收系数与土壤、植物养分的关系

根据生物吸收系数、土壤养分、植物养分指标数据，利用Canoco 5.0软件分别对生物吸收系数与土壤养分、生物系数与植物养分进行排序，结果如下：

对生物吸收系数与土壤养分进行排序，4个排序轴的特征值分别为 0.9291、0.0681、0.0001、0.0000（表6），所有特征值长度均小于3，因此选择RDA线性模型比较合适。

图4 根干枝叶的生物吸收系数Fig. 4 Biological absorption coefficient of root, stem, branch and leaf

表6 生物吸收系数与土壤养分的RDA排序Table 6 RDA sequence of biological absorption coefficient and soil nutrients

对生物吸收系数与土壤养分进行排序，4个排序轴的特征值分别为 0.9299、0.0686、0.0002、0.0001（表7），所有特征值长度均小于3，因此选择RDA线性模型比较合适。

表7 生物吸收系数与植物养分的RDA排序Table 7 RDA sequence of biological absorption coefficient and plant nutrients

根据相关定义，对所选变量进行 RDA排序；其中以生物吸收系数为解释变量，以土壤养分、植物养分分别作为响应变量，排序结果如图5、图6。

从图5可知，根、干、枝、叶的生物吸收系数与土壤养分间存在一定的相关关系，但根据各个指标元素间的夹角可看出，氮和钾的全量与有效养分含量均呈现出显著的正相关关系。在不同类型生境间，根、干、枝、叶磷的生物吸收系数与土壤速效磷呈显著的正相关关系，4个部位氮的生物吸收系数、钾的生物吸收系数却与土壤养分元素间呈现显著的负相关关系。不同类型样点大致分布于二、三、四象限，优势种对不同元素的吸收表现特征存在差异，氮吸收表现为：类型6＞类型11＞类型9；磷的吸收表现为：类型11＞类型6＞类型9；钾的吸收表现为：类型6＞类型9＞类型11；这与上述优势植物叶的生物吸收系数表现趋势一致。

根据各个指标元素间的夹角可知（图6），在不同类型生境间，优势种对氮的生物吸收系数与干、叶的氮含量呈显著的正相关关系，磷的生物吸收系数与根、干、叶磷含量呈显著的正相关关系，钾的生物吸收系数与根、干、枝、叶钾含量呈显著的正相关关系。不同类型样点分布于二、三、四象限，优势种对不同元素的吸收表现特征存在差异，氮吸收表现为：类型6＞类型11＞类型9；磷的吸收表现为：类型11＞类型6＞类型9；钾的吸收表现为：类型6＞类型9＞类型11；这与上述优势植物叶的生物吸收系数表现趋势一致。

3 结论与讨论

3.1 讨论

（1）“生境-土壤-植物”研究的意义

小生境类型镶嵌构成的复合体决定了其生境的生态有效性（罗海波等，2010），小生境类型不

图5 根、干、枝、叶的生物吸收系数与土壤养分元素RDA排序图Fig. 5 Biological absorption coefficient of root, stem, branch and leaf and soil nutrient element RDA sequence diagram

图6 根、干、枝、叶的生物吸收系数与植物养分元素RDA排序图Fig. 6 Biological absorption coefficient of root, stem, branch and leaf and plant nutrient element RDA sequence diagram

同会导致小生境土壤受纳水分、热量等环境因子的差异，从而影响小生境土壤性状的空间异质性（廖洪凯等，2012）。生境是植物赖以生存和生活的基础，生境不同则提供给植物生存的条件就存在差异，势必影响其生长、发育甚至是繁殖等。因此，研究生态恢复，应该以生境为基础，以土壤为条件，以植物为对象形成完整的体系，才能使研究更具有针对性、实用性及价值性。本研究选择了植物根系直接接触的根系地下生境，研究对比不同类型生境下同种优势植物的根际土壤养分变化及其生物吸收系数，能更直接和准确地反映植物与生境土壤因子间的响应。

（2）岩溶生境土壤养分研究

岩溶生境的土壤养分存在差异，罗海波等（2010）揭示了贵州省南部喀斯特森林生态系统中的小生境土壤养分含量存在明显差异，廖洪凯等（2012）得出了西南地区典型喀斯特干热河谷 7类小生境土壤碳氮含量分布存在差异的结论，刘雯雯（2019）也得出了喀斯特不同恢复阶段土壤氮磷的变化存在差异；由此可知，土壤养分受到生境的控制，而生境又受到环境条件的制约。在基于喀斯特典型根系地下生境土壤质量的研究中也得到了同样的结论（符裕红，2012b），从而使得提供给其植物生长的基本条件出现差异，而针对同种类型优势植物的养分利用对比更能准确地反映其对不同生境条件的响应。本研究中，白云岩低倾产状生境（类型 6）、白云岩中倾产状生境（类型 9）、白云岩高倾产状生境（类型11）的样地选择同时兼顾了岩石类型、岩石产状、植被类型，均是以白栎（Quercus fabri）为优势树种的群落，3种类型的土壤养分均存在显著差异，且以白云岩低倾产状生境（类型6）土壤养分含量最低、多样性最高；白云岩中倾产状生境（类型 9）土壤养分含量最高，这与之前研究典型根系地下生境类型土壤质量所得到的结论相吻合（符裕红，2012b）。

（3）植物养分利用特征研究

植物养分利用对植物个体的生长、植物的分布及整个生态系统的发展与演替都起着重要作用（邢雪荣，2000）。土壤有效养分含量会对植物内循环效率产生作用，从而影响植物的养分利用效率；在一定程度上，随着土壤养分有效性的降低，植物的养分利用效率增大。叶片作为植物体中养分含量最高的器官，能较好地反映其所处的生境中养分的利用能力（林恬，2014），在养分的吸收利用上可以通过植物叶片的指标测定来表征植物的养分利用。本研究中，氮、磷、钾3个养分元素在植物各部位的含量均表现出叶＞根＞枝＞干的规律，体现了叶的绝对优势和代表性。植物的养分含量直接决定着植物体对土壤营养元素的吸收状况，植物体各个部位的养分含量状况揭示了植物对养分吸收的利用及分配情况。优势植物叶片的生物吸收系数除P外，对N、K均表现出在白云岩低倾产状生境（类型6）最高，且与土壤有效N、P呈现出显著的负相关关系；3个元素的生物吸收系数与植物养分的N、P、K含量呈显著的正相关关系。说明土壤中有效养分元素含量越高，则植物对养分的生物吸收系数较小，利用效率越低，这与前述研究中的结论一致，充分体现了喀斯特植物在低资源环境状态下较高的适应能力。

3.2 结论

白云岩低倾产状生境（类型6）、白云岩中倾产状生境（类型9）、白云岩高倾产状生境（类型11）均是以白栎（Quercus fabri）为优势树种的群落，以白云岩低倾产状生境（类型6）多样性最高；3种生境类型均受到P的限制，且优势植物在土壤养分含量表现最低的白云岩低倾产状生境中对N和K的吸收利用最高；在3种类型生境中，土壤养分除P外，N、K有效含量越低，优势植物的吸收利用就越强，而植物养分的N、P、K含量越高，优势植物的吸收利用也随之加强。因此，白云岩低倾产状生境（类型6）适合选择和配置养分利用效率高或对养分需求低的物种或相同种组的优势植物，并进行多物种配置；白云岩高倾产状生境（类型11）也适合选择和配置一些养分利用效率和对养分需求一般的物种或相同种组的优势植物，结合其生境特征，恢复过程中同时考虑深根性物种效果更佳；而白云岩中倾产状生境（类型9）适合选择和配置养分利用效率低或养分需求高的物种或相同种组的优势植物，结合其生境特征，恢复过程中考虑根系穿串力强的物种更占优势。