王玲

北京市八达岭林场，北京 102112

通过人为有选择性地疏伐形成不同的林分密度，是森林生态系统经营的主要技术途径。林分密度可反映森林的结构和环境，影响森林微气候（光照、穿透性和温湿度）的变化（Trentini et al.，2017；Park et al.，2018），导致林木生长（吴鞠等，2018），群落结构（张柳桦等，2018）、林下植被组成和多样性的差异（孙千惠等，2018）。适宜的林分密度对提高林木生产力、增加植物多样性、提升生态系统服务功能和稳定性具有重要作用（Zhou et al.，2016；Bradford et al.，2012）。

植物多样性是植物群落在物种水平上的表现形式，是反映一个地区植物群落生态环境、植物群落结构和功能复杂性、植物资源丰富度的重要指标，可体现植物群落的生境差异、结构类型、组织水平、发展阶段和稳定程度（王泺鑫等，2016；蔡国军等，2020），其倍受国内外学者的关注。有研究发现，林下植被物种组成和多样性会随着林龄发生显著变化，幼龄林阶段物种丰富度逐渐增加，但随着林龄的增加，物种丰富度逐渐减少（崔宁洁等，2014；Hedwall et al.，2019）。也有研究表明，植物群落和土壤为有机整体，林下植被的丰富和稳定能够改善土壤结构，提高土壤肥力，而土壤养分含量的提高能够促进植物生长发育，增加其物种多样性，进而形成良性循环（王媚臻等，2019）。此外，植被类型（袁王俊等，2015）、起源（刘宪钊等，2017）、林木的径级（Wang et al.，2020）、立地条件（郝文芳等，2012）和林分密度等也对物种多样性的影响较为显著，其中林分密度的影响最显著（陈小红等，2017）。

林分密度作为人为可控的因子，可通过控制乔木层截留的光照和水分影响林下植被的生长与分布（Rudiger et al.，2012）。已有研究表明，适中林分密度可在一定程度上增强植物多样性功能，中密度林下植物丰富度和多样性指数均最高（李民义等，2013；吕婧娴等，2010）。但也有研究发现，林下植被多样性指数随林分密度增加呈降低趋势（李伟伟等，2009）。还有研究发现，林下植被多样性指数在不同密度林分间无显著差异（成向荣等，2014）。其结果的差异可能与研究区域的气候条件、林分密度范围、植被类型、环境因子的不同等紧密相关（李民义等，2013；张勇强等，2020；李贵祥等，2007）。因此，对于具体区域和具体人工林类型开展有针对性的研究，从而有助于揭示林分密度对特定区域和人工林类型群落结构和植物多样性的影响规律。

油松（Pinus tabulaeformis）分布范围广，适应性强，是中国华北地区重要的造林树种，也是北京市主要造林树种之一（Yang et al.，2017），在固碳释氧、水源涵养、气候调节和维持生物多样性等生态功能方面发挥重要作用。第八次全国森林资源普查发现，北京市八达岭林场中油松林面积最大，占不同树种总面积的 53.49%。通过调查还发现，该林场乔木大规模栽植于20世纪60年代，以成熟林面积最多。由于造林时密度普遍很大，后期缺乏间伐、更新等科学抚育措施导致油松林木生长缓慢、物种多样性低和生态系统脆弱等。鉴于此，本研究以北京山区具有代表性的八达岭林场60年生油松人工林为研究对象，采用样地调查的方法，通过分析林分密度对油松人工林群落结构和植物多样性的影响，筛选出适宜的林分密度，为八达岭地区油松人工林的合理经营技术及多功能效益最大化提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于北京市延庆区八达岭林场（115°55′E，40°17′N），地处燕山山脉和太行山山脉汇合处，平均海拔780 m（最低和最高海拔分别为533、1238 m）。该区属暖温带大陆季风气候，具有半湿润半干旱的气候特点，年平均气温9.69 ℃，最高月平均气温 24.3 ℃，最低月平均气温-7.4 ℃；年均降雨量435.50 mm，年均蒸发量为1585.90 mm；全年无霜期仅160 d左右。

八达岭林场经营总面积为 2940.92 hm2，森林覆盖率为55.77%，其油松林面积最大，也有少量的侧柏（Platycladus orientalis）、落叶松（Larix gmelinii）、刺槐（Robinia pseucdoacacia）和元宝枫（Acer truncatum）等。灌木主要有荆条（Vitex negundo）、三裂绣线菊（Spiraea trilobata）和酸枣（Ziziphus jujuba）等；草本主要有白羊草（Bothriochloa ischaemum）、披针叶苔草（Carex lanceolata）和野青茅（Calamagrostis arundinacea）等。土壤类型主要为震旦纪花岗岩、石灰岩等母质上发育而成的棕壤和褐土。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

八达岭林场油松人工林栽植于 20世纪 60年代，因非规范造林各地初始造林密度不同。为确保调查的准确性，尽可能选择林相整齐、海拔、坡向、坡位等立地条件相近和土壤条件保持一致的样地。研究区域位于海拔约为700 m、阴坡的油松人工林。于2015年8月，在原造林密度基础上通过间伐（伐除密度过大、生长不良林木，间密留匀、去劣留优）形成密度梯度：900、1260、1460、1660 plant·hm-2，各密度设3个固定样地（20 m×30 m），共12块样地。为消除边界效应，样地间距离不小于10 m。样地概况见表1。在2017年8月，对样地进行调查。乔木检尺胸径5 cm及以上的所有个体，记录其种名、树高、胸径、冠幅和枝下高等。在各样地中沿对角线设置5个灌木样方（5 m×5 m）和25个草本样方（1 m×1 m），分别记录其种名、株数（丛数）、高度和盖度等。

表1 样地基本情况Table 1 General situation of the sample sites

2.2 计算公式

（1）物种重要值（IV）：

（2）多样性指数

Simpson多样性指数（D）：

Shannon-Wiener多样性指数（H′）：

（3）均匀度指数

Pielou均匀度指数（J）：

式中，RD为相对密度；RC为相对盖度；RF为相对频度；Pi=Ni/N，Ni为物种i的重要值，N为样地中所有物种的重要值之和；S为样地内所有植物种类之和。

2.3 数据处理

运用Excel 2010和SPSS 20.0软件对数据进行分析和处理，用单因素方差分析法（One-way ANOVA）比较不同林分密度间群落垂直结构、乔木层生长状况及植物多样性的差异，差异显著性用邓肯法（Duncan）检验。

3 结果与分析

3.1 不同林分密度乔木层生长状况的差异

间伐2年后，不同林分密度的油松林木生长情况均发生显著变化（表 2）。郁闭度随林分密度增加而增加，且各林分密度间差异显著。油松林木的平均胸径、冠幅和枝下高均随林分密度增加而降低。其中，平均胸径和冠幅在900 plant·hm-2下最大，显著高于 1460、1660 plant·hm-2，但与 1260 plant·hm-2差异不显著，且 1460、1660 plant·hm-2间差异不显著。从胸径范围上可看出，最大值随林分密度的增加呈降低趋势，其最大值出现在 1260 plant·hm-2中。就冠幅而言，最大值在 1260 plant·hm-2出现。而枝下高的最大值在1460、1660 plant·hm-2中出现。

间伐后初期，由于重新调整了林分密度，林分结构发生变化，各密度下的油松竞争减少，迅速生长，林木的平均胸径、树高、冠幅和枝下高均升高。因此，林分密度的控制对于其林木生长有显著的影响，且密度最小、效果最好。

3.2 不同林分密度群落垂直结构的差异

按照 Whittaker生长型系统，不同林分密度油松人工林群落的植物自上而下形成乔木、灌木和草本3个明显层次的分化，层间植物较少。乔木层高度在9.00—11.00 m（表3），植物单一，以油松为主，个别样地发现了榆树（Ulmus pumila）、小叶朴（Celtis bungeana）和蒙桑（Moms mongolica）等乔木，数量很少。灌木层植物的高度多集中在0.30—1.00 m之间。而草本层植物较矮，主要集中在0.5 m以下。乔木层和灌木层株高均随林分密度的增加呈降低趋势，其均以 900 plant·hm-2最大，显著高于1460、1660 plant·hm-2，但与 1260 plant·hm-2差异不显著。而草本层株高在不同林分密度间的差异不显著。

3.3 不同林分密度群落植物组成的差异

根据4个林分密度12块样地调查数据统计，北京八达岭林场油松人工林群落中出现蕨类植物 2科2属2种，种子植物43科69属92种，其中裸子植物1科1属1种，被子植物42科68属91种。统计各林分密度内植物科、属、种数，900 plant·hm-2中有植物26科38属45种，1260 plant·hm-2中有植物27科42属45种，1460 plant·hm-2中有植物24科37属45种，1660 plant·hm-2中有植物21科26属27种。

表2 不同林分密度下油松林木生长状况Table 2 Growth status of Pinus tabuliformis plantations with different densities

表3 油松人工林群落垂直结构Table 3 Vertical structure of Pinus tabuliformis plantations

不同林分密度油松人工林分内主要植物组成有一定的差异（表4）。从表4可以看出，不同密度油松人工林林内主要植物组成相似，集中在菊科、蔷薇科、禾本科、毛茛科、榆科、豆科和堇菜科，共占900 plant·hm-2林分属、种总数的42.11%和 44.44%，占 1260 plant·hm-2林分属、种总数的42.86%和 44.44%，占 1460 plant·hm-2林分属、种总数的48.65%和51.11%，占1660 plant·hm-2林分属、种总数的26.92%和25.93%。各密度林分内都有一些特有种出现。900 plant·hm-2林分中分布有糖芥（Erysimum bungei）、臭椿（Ailanthus altissima）等；1260 plant·hm-2林分中有核桃楸（Juglans mandshurica）、蝙蝠葛（Menispermum dauricum）、龙葵（Solanum nigrum）等；1460 plant·hm-2林分中有特有种栾树（Koelreuteria paniculata）、酸枣、卷柏（Selaginella tamariscina）、萝藦（Metaplexis japonica）和石沙参（Adenophora polyantha）等；1660 plant·hm-2林分中有特有种无梗五加（Acanthopanax sessiliflorus）等。植物组成总体表现为少数科包含多数种，有多个种为单属种。

3.4 不同林分密度林下植物重要值的差异

表5为八达岭地区油松人工林林下主要植物重要值。900 plant·hm-2林分灌木层重要值范围为0.28—26.25，三裂绣线菊最大，土庄绣线菊（Spiraeapubescens）次之。1260 plant·hm-2林分灌木层重要值范围为0.25—24.93，雀儿舌头最大，三裂绣线菊次之。1460 plant·hm-2林分灌木层重要值范围为0.17—17.55，三裂绣线菊最大，荆条次之。1660 plant·hm-2林分灌木层重要值范围为 0.21—20.54，大花溲疏（Deutzia grandiflora）最大，小花溲疏次之。900、1460 plant·hm-2林分中灌木层优势树种均为三裂绣线菊，随着林分密度继续加大，1660 plant·hm-2林分中虎耳草科的大花溲疏代替蔷薇科的三裂绣线菊成为灌木层的优势种。

表4 油松人工林群落主要植物组成Table 4 Main species components of Pinus tabuliformis planted forests

草本层优势种为禾本科植物，900 plant·hm-2林分中优势种为求米草（Oplismenus undulatifolius），重要值为(54.29±6.79)，1260、1460、1660 plant·hm-2的草本优势种均为细叶臺草，重要值分别为(41.37±4.81)、(24.95±3.78)、(23.16±3.94)。随密度的增加，优势种臺草的重要值逐渐下降，由(41.37±4.81)下降到 (23.16±3.94)。各林分密度草本层主要植物组成变化较大。

3.5 不同林分密度林下植物多样性的差异

油松人工林群落林下各层植物多样性如表6所示。灌木层的植物丰富度指数随密度的增加呈降低趋势，其中900 plant·hm-2最大，显著高于1460、1660 plant·hm-2，但与 1260 plant·hm-2差异不显著。草本的植物丰富度指数和灌木层的Shannon-Wiener指数以 1260 plant·hm-2最大，显著高于 1460、1660 plant·hm-2，但与 900 plant·hm-2差异不显著。灌木层的 Simpson指数以900 plant·hm-2最高，显著高于 1660 plant·hm-2，但与 1260、1460 plant·hm-2差异不显著。灌木层的 Pielou指数、草本层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数在不同林分密度间的差异不显著。

表5 油松人工林不同林下植物的重要值Table 5 Importance value of different understory in Pinus tabuliformis planted forests

表6 油松人工林灌木层和草本层植物多样性Table 6 Diversity index of shurb and herb layer in Pinus tabuliformis planted forests

4 讨论

4.1 林分密度对油松人工林植物组成的影响

从垂直结构来看，不同林分密度的油松人工林均可以明显地划分为3层，乔木、灌木和草本层。在乔木层，油松林木的平均胸径、树高、冠幅和枝下高均随林分密度增加而降低，表明低林分密度油松人工林有利于林木的生长。林下植被的植物组成和重要值与乔木层特征关系密切，随着林分密度的增加，林分内的光照和水热条件发生变化（康冰等，2009），灌木和草本层植物组成和重要值随之改变。在灌木层中，三裂绣线菊在不同林分密度林下均占有较大优势，雀儿舌头（Leptopus chinensis）、土庄绣线菊、大花溲疏相对其他植物稍占优势；在草本层中，细叶苔草和求米草占有较大优势。这些优势种类的出现表明它们能较好地适应八达岭地区油松人工林的水热环境。本研究共发现油松人工林林下植物94种，隶属于45科71属，其植物组成总体表现为少数科包含多数种，大部分种为单属种，在植物组成上体现了暖温带植物的分布特征（王泺鑫等，2016）。

本研究发现，林分密度显著影响油松人工林林下植物的组成，其林下植被科属种数量变化规律均是：1260＞900≈1460＞1660 plant·hm-2。由此可看出，1260 plant·hm-2的林分能改善林分空间结构，提高油松人工林林下植物的种类数。但本研究发现，不同林分密度林下主要植物相似。乔木层主要是油松，占8成以上，灌木层主要以蔷薇科和虎耳草科植物为主，草本层以禾本科和莎草科植物为主，且草本层植物数最多。各林分密度草本层主要植物组成变化较大，其原因可能间伐后，草本植物可以迅速适应环境变化，而灌木多为多年生植物，其变化可能较滞后，且一般林下草本植物对间伐的反应较灌木敏感（王祖华等，2010；覃志杰等，2019）。由于本研究林分密度形成时间较短，对植被多样性的影响会随时间发生变化。因此，今后应结合林下植被的动态变化，长期动态监测林分密度、林下植被组成和多样性两者间的关系，且针对林分密度带来的光照、温湿度和林分径级等改变展开更多研究。

4.2 林分密度对油松人工林植物多样性的影响

植物多样性是植物群落结构和功能复杂性的一种度量（张亮等，2008），植物群落结构越复杂，其多样性指数就越大，稳定性越高（张峰等，2002）。鲁绍伟等（2007）研究认为，林分密度通过改变林分内温湿度、光照强度及其改变林内土壤营养元素分配等小环境条件，进而影响林下植被的种类、数量等。本研究结果表明，林分密度显著影响油松人工林林下植物多样性指数。随林分密度的增大，灌木层丰富度和多样性指数呈逐渐减小的趋势，以900 plant·hm-2最大。这与 Dang et al.（2018）的研究结果相一致。随着林分密度的减小，限制植被生长发育的光照、养分、空间等林下环境条件改善，为植物的生长发育提供了充足的自然资源，适生物种种类增多，从而提高其植物多样性（温晶等，2019）。

本研究发现，草本层的丰富度和多样性指数随林分密度增大则出现先增大后减小的趋势，表现为单峰态响应模式。在 900—1260 plant·hm-2时，草本的丰富度和多样性指数随林分密度增大而增大，而在1260—1660 plant·hm-2时，随林分密度增大呈降低趋势。草本的丰富度和多样性指数在 1260 plant·hm-2时达到峰值。这与丁继伟等（2018）的研究结果相一致，中密度林分的丰富度和多样性指数最高。其原因可能是林分密度较低时，林分内光照的增强可能会导致土壤水分蒸发的增加，因为延庆地区水资源较缺乏，不利于草本的生长；与此同时，林内光照增强，温度升高，加速了养分循环，从而有利于植被的生长；但林分密度超出一定限度后会加剧林木间的竞争，且高密度和高郁闭度导致林下水肥气热等条件变差，不利于林下植被的生存，使得植物的多样性减少（邹扬等，2013；田平等，2016）。灌木层和草本层多样性指数随林分密度的增加呈不同的趋势，其原因可能是间伐后林下生境差异导致的（占玉芳等，2017）。由此看来，在森林经营过程中，通过改变林分密度可改善林下植物多样性，提高森林生态系统的生物多样性保育功能。

本研究结果表明，当林分密度为 900—1260 plant·hm-2时，灌木和草本层的多样性指数均达到最大；当林分密度大于1260 plant·hm-2时，多样性指数又逐渐减小，说明林分密度增加导致林下植物多样性降低。张桐等（2015）认为，林冠层郁闭度较小的油松林，较有利于草本层的恢复和更新，这说明灌木在林分密度 900—1260 plant·hm-2的条件下具有较好的适应性和数量的稳定性，从群落演替的角度看，八达岭油松人工纯林林分密度宜保持在900—1300 plant·hm-2。赵广亮等（2006）从养分循环的角度对八达岭林场油松人工林与养分循环关系进行研究，结果表明，在八达岭地区 37年生油松人工林最合理的成林密度应是1500 plant·hm-2左右。本研究结果显示，随着时间的推移，北京八达岭地区 60年生油松人工林林分密度在低于 1260 plant·hm-2水平下，林分植物多样性最高，最有利于生态系统的稳定性和生态功能的发挥，对指导人工林经营活动具有重要意义。但是，本研究只是对林下植物多样性的短期调查结果进行分析，而林分密度调整后的林下植物多样性会在一定时期内持续变动以适应环境变化，有必要进行连续复查，以期完成对林分密度调整效果的综合评价。

5 结论

林分密度显著影响油松人工林群落垂直结构、林下植物的组成和多样性。不同林分密度的油松人工林群落垂直结构明显，优势种差异较大，其乔木层、灌木层和草本层的优势种分别为油松、三裂绣线菊+大花溲疏、求米草+细叶苔草。油松乔木的树高、胸径、冠幅和枝下高均随林分密度增加而降低。灌木层的丰富度和多样性指数随林分密度的增大呈递减趋势，以900 plant·hm-2最高。草本层的物种丰富度和多样性指数随林分密度的增大出现先增大后减小的趋势，在1260 plant·hm-2时达到峰值。综上所述，低密度林分（900—1260 plant·hm-2）有利于成熟油松人工林林下植物多样性的恢复和提高。因此在森林抚育过程中，通过调节林分密度可改善油松人工林林内微环境，促进林下植被发育，从而有助于油松人工林的科学经营管理与可持续发展。