于强 闫淑君 陈莹 李兆阳 黄雪晶 王樱锦 林铭群

摘要：文章结合叶片性状，采用室内浸提法对9种园林绿化树种凋落叶的持水特性和失水特性进行研究，以探讨其凋落叶的持水性能。结果表明：1）最大持水率依次为香樟>羊蹄甲>丹桂>黃槿>紫叶李>垂柳>榔榆>白兰>印度榕，最大失水率依次为丹桂>香樟>白兰>黄槿>紫叶李>垂柳>印度榕>羊蹄甲>榔榆;2）持水率及失水率与时间均存在对数函数方程关系，吸水速率及失水速率与时间均存在幂函数方程关系;3）持水性能与叶长、叶宽和叶面积等性状的相关性较强，持水性能的大小与凋落叶个体的形态结构及叶片之间的贴合度有关。总体上，香樟、丹桂、羊蹄甲及榔榆的持水性能相对较佳，具有较强的涵养水源能力。

关键词：园林绿化树种，凋落叶，持水性，失水性，叶片性状

DOI： 10.12169/zgcsly.2020.12.27.0001

Abstract： This paper uses the soaking extract method in combination with leaf traits to study the water holding characteristics and water losing characteristics of the litters from 9 species of greening trees for exploring their water holding capacity. The results show that： 1） Their maximum water holding rates are ordered as Cinnamomum camphora > Bauhinia purpurea > Osmanthus fragrans > Hibiscus tiliaceus > Prunus cerasifera > Salix babylonica > Ulmus parvifolia > Michelia alba > Ficus elastica， while their maximum water loss rates as O. fragrans > C. camphora > M. alba > H. tiliaceus > P. cerasifera > S. babylonica > F. elastica > B. purpurea > U. parvifolia; 2） The water holding rate and the water losing rate have a logarithmic function equation relationship with time， and the water absorption rate and water loss rate have a power function equation relationship with time; and 3） The water holding capacity has a strong correlation with leaf length， leaf width， and leaf area， and it is also related to the morphological structure of individual litters and the compactness between the leaves. On the whole， C. camphora， O. fragrans， B. purpurea， and U. parvifolia have relatively better water holding capacity， and thus they have strong water conservation capacity.

Keywords： greening tree species， leaf litter，water holding characteristics， water losing characteristics， leaf trait

凋落物[1]作为连接植被与土壤的中间层，分解释放的养分对维持土壤肥力起重要作用，同时对植被水环境平衡也具有重要意义[2-3]。一方面，附于地表的凋落物在一定程度上可减缓地表径流、防止土壤侵蚀、抑制水分蒸发和促进水分渗入土壤;另一方面，凋落物疏松结构可吸滞和分散降水，达到涵养水源的作用[4-7]。凋落物包括植物凋落于地面的枝、茎、叶、花、果实和种子等[8]，其中，凋落叶占比49.6%～100%[9]，是凋落物重要的组成成分[10]。当前对凋落叶的持水性能研究包括从不同树种角度研究凋落叶的持水特性 [11]、研究不同生境下凋落叶的持水特性 [12]和分析凋落叶多样性混合对其持水性能的影响等[13-14]。

以往研究多集中于森林生态系统凋落物的水文效应，对城市绿地单个树种的持水性能研究较少。为保证绿地的美观整洁性，在城市绿地管理中多对凋落物进行清除处理，而忽视其保持水土的作用，对其涵养水源能力的认识也不足。熊咏梅等[15]研究了广州市园林植物枝叶的枯落物的持水性能，但未涉及失水特性内容，且以往持水性能研究中少见结合叶片性状进行分析。因此，为验证叶片性状与其持水性能是否存在相关性，本文结合叶面积、比叶面积和叶形指数等叶片性状对9种园林树种凋落叶的持水及失水特性进行定量研究，解析其持水性及失水性过程，探究城市环境下树木凋落叶的持水性能，为城市绿地环境下涵养水源、保持水土功能的树种选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

福建农林大学金山校区（119.23°E，26.11°N）位于闽江与乌龙江交汇处的福州市西郊，占地面积为234 hm2，属典型的亚热带季风气候，年均气温22 ℃，极端气温最高42.3 ℃，最低-1.2 ℃，无霜期约326 d，年均日照时长1 700～1 980 h，年均降雨量900～2 100 mm，相对湿度77%[16]。土壤和植被类型分别以偏酸性的南方红壤和亚热带常绿阔叶林为主[17]。

1.2 试验材料

研究选用的白兰（Michelia alba）、丹桂（Osmanthus fragrans）、香樟（Cinnamomum camphora）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）、垂柳（Salix babylonica）、紫叶李（Prunus cerasifera）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）、榔榆（Ulmus parvifolia）和印度榕（Ficus elastica）共9种园林绿化树种的凋落叶是在2019年10月于校园不同园林绿化区域内所收集。选择在晴朗无风的天气，拾取新鲜未分解、形态完整和无明显病虫害的凋落叶分别装入自封袋中，带到实验室后立即对凋落叶进行尘土、枯枝和碎屑等的清理，随机选取每个树种20片叶片，剪去叶柄，以测算叶面积（LA）、叶长（LL，叶片最长值）、叶宽（LW，叶片最宽值）、叶厚度（LT）及叶形指数（LI，叶长与宽的比值），烘干后称其叶干重（LDW），并计算比叶面积（SLA=LA/LDW）。

使用Epson Perfection V19扫描仪将叶片扫描成图后，将图片导入ImageJ软件计算LA;用直尺测量LL、LW，计算LI，用电子游标卡尺避开主脉测定LT，每片测3次取平均值。随后将叶片装入信封放入鼓风干燥箱（设置为75℃）烘干至恒重，称量LDW并记录。11月初，采用室内浸提法[14]进行实验。将凋落叶放入鼓风干燥箱10 min后取出，并称取凋落叶10 g装入0.1 mm孔径的尼龙袋中完全浸水，分别于0.5、1、1.5、2、4、6、8、10、12、14、16、20、24 h后取出，悬置至不滴水时立即称重。在凋落叶浸水24 h后，取出并悬挂以自然失水（室温25 ℃），分别于0.5、1、1.5、2、4、6、8、10、12、14、16、20、24 h后称重，每组实验重复3次。

1.3 持水性能指标计算

式（1）和式（2）中，M0为凋落叶烘干后的净重; t1为凋落叶浸泡时间（h）;Mt1为浸泡t1时间后凋落叶的质量。

式（3）和式（4）中，t2为凋落叶的失水时间（h）;Mx為浸泡24 h的凋落叶的质量;Mt2为失水t2时间后凋落叶的质量。

1.4 数据处理

采用Excel 2016和SPSS 24.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著法（LSD）检验组间差异显著性，用皮尔逊相关性（Pearson）系数检验各指标的相关性。通过拟合各凋落叶的持水性、失水性与时间的多元回归关系经统计学检验得到拟合度参数R2，并在P<0.01水平检验相关系数的显著性。采用Origin2017软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 叶片性状差异

由表1可知，叶长大小依次为印度榕>白兰>丹桂>垂柳>羊蹄甲>黄槿>香樟>紫叶李>榔榆。叶宽为印度榕>羊蹄甲>黄槿>白兰>香樟>丹桂>紫叶李>垂柳>榔榆，其中，印度榕和白兰各自与其他树种间存在显著差异（P<0.05）。叶形指数为垂柳>丹桂>白兰>榔榆>香樟>紫叶李>印度榕>羊蹄甲>黄槿，其中，除印度榕与紫叶李、羊蹄甲与黄槿间不存在显著差异外，其余均存在显著差异（P<0.05）。叶面积为印度榕>白兰>羊蹄甲>黄槿>丹桂>香樟>垂柳>紫叶李>榔榆，其中，印度榕与其他树种均呈显著差异（P<0.05）。叶厚为印度榕>丹桂>黄槿>榔榆>白兰>香樟>羊蹄甲>紫叶李>垂柳，其中，印度榕、白兰和丹桂各自与其他树种均呈显著差异（P<0.05）。比叶面积为垂柳>羊蹄甲>白兰>紫叶李>香樟>黄槿>丹桂>印度榕>榔榆，均呈显著差异（P<0.05）。

2.2 凋落叶的持水特性

凋落叶持水率随浸水时间延长总体呈现两种不同的增加趋势（图1）。其一，持水率随时间逐渐上升，16～20 h增幅较大，之后又趋于平缓，如垂柳、丹桂和印度榕;其二，持水率在0～2 h表现出迅速上升的趋势，2 h后逐步变缓，10 h后逐渐趋于平稳，如羊蹄甲、香樟、黄槿、紫叶李、榔榆和白兰。最大持水率（浸水24 h后）[11]依次为：香樟（351.70%）、羊蹄甲（277.30%）、丹桂（274.13%）、黄槿（261.08%）、紫叶李（248.67%）、垂柳（221.77%）、榔榆（214.35%）、白兰（193.74%）、印度榕（116.87%）。除羊蹄甲与丹桂，榔榆与垂柳，黄槿与紫叶李3组之间的最大持水率无显著差异（P>0.05）外，其他树种间均存在显著差异（P<0.05）。

凋落叶吸水速率随浸水时间的增加而逐步降低（图2），按时间变化可分为4个阶段：1）0～2 h，吸水速率呈现快速下降趋势，吸水速率（0.5 h后）[14]依次为香樟（2.908 g·g-1·h-1）、羊蹄甲（2.853 g·g-1·h-1）、丹桂（2.834 g·g-1·h-1）、白兰（2.360 g·g-1·h-1）、紫叶李（2.002 g·g-1·h-1）、黄槿（1.177 g·g-1·h-1）、垂柳（1.482 g·g-1·h-1）、榔榆（1.387 g·g-1·h-1）、印度榕（0.629 g·g-1·h-1），其中，香樟、白兰、印度榕各自与其他树种存在显著差异（P<0.05），其他树种间无显著差异（P>0.05）。2）2～6 h，吸水速率降幅减少，各树种的差异呈逐渐变小趋势;相比之下，印度榕始终保持低吸水速率、低降幅趋势。3）6～12 h，吸水速率均降至0.5 g·g-1·h-1以下，并维持缓慢下降趋势。4）12～24 h，各吸水速率曲线逐渐趋于重合且趋近0，说明叶片持水逐渐趋于饱和。经比较，0.5 h时吸水速率分别为1.5、2、4、6 h的1.6～2.8、1.9～3.6、3.3～6.4、4.5～8.7倍。由此可见，各凋落叶吸水速率的大小在时间上存在差异，2 h内的降幅相对较小，说明吸水能力主要体现在前2 h之内。

2.3 凋落叶的失水特性

失水过程中，凋落叶失水率随时间的延长而呈现3种不同的上升趋势（图3）：1）失水率基数较大，为40%～50%，之后缓慢上升，总增幅为20%～25%，如丹桂和香樟;2）失水率基数处于10%水平，之后逐渐上升，总增幅为29%～36%，如印度榕、羊蹄甲和榔榆;3）失水率基数为5%～14%，之后逐渐增加，总增幅为44%～61%，如白兰、黄槿、紫叶李和垂柳，其中，白兰失水率增幅最大，总增幅超过60%，接近香樟和丹桂的失水率。总体看，失水率随时间变化各自基本保持稳定增长趋势。最大失水率（24 h后）[14]依次为：丹桂（70.98%）、香樟（70.64%）、白兰（65.96%）、黄槿（60.36%）、紫叶李（59.14%）、垂柳（58.47%）、印度榕（41.87%）、羊蹄甲（39.00%）、榔榆（31.37%）。除丹桂与香樟，黄槿、紫叶李和垂柳，印度榕与羊蹄甲的最大失水率无显著差异（P>0.05）外，其余存在显著差异（P<0.05）。

凋落叶失水速率随时间的增加基本呈现3种减小的情况（图4）：1）失水速率基数大（接近1 g·g-1·h-1），在0～1 h急剧下降、1～2 h快速下降、2～6 h逐步下降、6～12 h缓慢下降、12 h后逐渐趋于平稳，如丹桂和香樟;2）失水速率基数接近0.1 g·g-1·h-1，随后呈逐步降低的趋势，在0～6 h缓慢降低、6 h后趋于平稳，如榔榆、羊蹄甲、白兰、印度榕和垂柳;3）失水速率基数为（0.25～0.3） g·g-1·h-1，在0～2 h快速下降、2～6 h缓慢下降、6 h后渐趋平稳，如黄槿和紫叶李。最大失水速率（0.5 h后）[14]依次为丹桂（1.011 g·g-1·h-1）、香樟（0.923 g·g-1·h-1）、紫叶李（0.290 g·g-1·h-1）、黄槿（0.266 g·g-1·h-1）、垂柳（0.160 g·g-1·h-1）、印度榕（0.140 g·g-1·h-1）、白兰（0.103 g·g-1·h-1）、羊蹄甲（0.076 g·g-1·h-1）、榔榆（0.047 g·g-1·h-1），其中丹桂、香樟与其他树种间均存在显著差异（P<0.05）。

2.4 持水性能函数拟合

设凋落叶浸水时间（t1）为自变量，持水率（Q1）、吸水速率（V1）为因变量，对持水率和浸水时间进行对数Q1=a·In（t1）+b（a，b为系数）拟合，对吸水速率与浸水时间进行幂函数V1=k·t1n（k，n为系数）擬合。结果（表2）表明：持水率与浸水时间的对数函数均呈极显著关系（P<0.01），除印度榕的R2（0.758）略低外，其余持水率的R2均大于0.90，拟合结果较好;吸水速率与浸水时间的幂函数均呈极显著关系（P<0.01），R2均大于0.95，方程拟合较好。

设凋落叶失水时间（t2）为自变量，失水率（Q2）和失水速率（V2）为因变量，对失水率和失水时间进行对数Q2=a·In（t2）+b（a，b为系数）拟合，对失水速率与失水时间进行幂函数V2=k·t2n（k，n为系数）拟合。结果（表2）表明：失水率与失水时间均呈极显著关系（P<0.01），R2均大于0.91，说明方程拟合较好;失水速率与失水时间的函数关系极显著（P<0.01），拟合结果R2均大于0.93，方程拟合较好。以上结果与相关研究基本一致[11]，说明不同凋落叶的持水与失水特性的差异与其树种本身有关。

2.5 叶片性状与持水性能的相关性

由表3可知：最大持水率与叶长、叶面积在0.01水平呈显著负关系，与叶宽、叶厚在0.05水平呈显著负关系;最大吸水速率与叶面积、叶厚在0.05水平呈显著负关系。

3 结论

持水实验中的香樟、羊蹄甲和丹桂表现均较好。失水过程中，羊蹄甲失水率与失水速率均较小，持续保水能力强。而香樟和丹桂失水率和失水速率较大，失水性表现不佳，但结合其持水性的优越性进行考虑，认为二者的持水能力还是较强。另外，榔榆在持水性方面虽不够优越，但其失水性表现最为突出，其吸水后短时间内不易蒸发，水分流失少，持续保水能力较强。因此，香樟、丹桂、羊蹄甲及榔榆这4种凋落叶的持水性能表现相对更好。具有叶片较小而厚、叶片数量较多、叶片平展或叶片间贴合紧密等叶片性状特征的凋落叶的持水性能更强。应进一步重视城市绿地中凋落叶的作用，合理处置留存的凋落叶有利于保持水土。

4 讨论

4.1 持水性及叶片性状分析

凋落叶的持水率越大，持水性能越强，持水率大小是评估其持水性能强弱的标准之一[11]。浸水试验中，持水率总体呈上升趋势，各凋落叶间持水率存在差异。最大持水率依次为香樟>羊蹄甲>丹桂>黄槿>紫叶李>垂柳>榔榆>白兰>印度榕。除印度榕外，各凋落叶的最大持水率均为干重时的1.9～3.5倍，说明持水作用较好，这与王佑民[5]认为的枯落物普遍最多持水率为干重时的2～3倍，部分阔叶树种达4倍的结论基本一致。印度榕持水率显著低于其他树种，可能是其叶片为厚革质，叶表面达12 μm厚的角质层[18]产生的阻滞作用限制水分的进出[19]，导致其持水率偏低。熊咏梅等[15]在小叶榕、印度榕和羊蹄甲等7种园林树种的未分解枯落物（包含小枝及叶片）持水性的研究中也得到印度榕枯落物的持水性较差;另外，本文与熊咏梅试验中得到羊蹄甲枯落物在10 h后持水量基本达到饱和的情况类似，但不同的是，羊蹄甲枯落物因长时浸泡出现了叶破损情况，导致其持水在10 h后下降。而其凋落叶持水率始终为上升趋势，考虑可能是实验材料为新鲜且无小枝的凋落叶，一方面叶片未分解程度较高，更具一定的韧性;另一方面，实验中无枝叶间的相互摩擦使叶片破损的可能性低，因此，羊蹄甲凋落叶在10 h左右持水基本为饱和状态，之后也无下降。垂柳、丹桂和印度榕的持水率在16 h后均上升较为明显，考虑可能是其各自叶片的特殊性而使持水率增加，如垂柳持水率明显上升的原因可能是叶形指数最大，同等重量的叶片其数量基本最多，经多次浸提的垂柳叶片更易折断，且叶片间紧密贴合，水分不易蒸发。而丹桂和印度榕均为革质叶，其中丹桂叶面中脉下凹，叶片间相互疏离，印度榕的叶面积最大且叶片最厚，角质层致密，同等重量印度榕数量少，叶片间贴合度不强;浸提实验称重时，二者叶表面多暴露于空气中，水分易流失蒸发。因此长时浸泡后的革质叶可能在16h后逐渐被完全浸透至水分饱和。

凋落叶吸水速率反映出在短时间内吸收水分的速度，吸水速率越大越能高效地吸聚降水[4]，对缓解地表径流、减轻水土流失和促使水分渗入土壤具有积极作用[4，11]。各吸水速率与时间呈负相关性，但其变化存在差异，说明不同凋落叶的吸水特性有所不同。凋落叶的吸水能力主要体现在前2 h之内，尤其是前0.5 h，这与相关研究[11，14]结果相同，因此合理保留园林绿地中的凋落叶可能对短时截获降雨并吸聚水分、减少水分蒸发和涵养绿地水土具有重要意义。最初凋落叶的吸水速率差异较明显，浸水24 h后吸水趋于饱和，吸水速率趋近一致，这与郑晶晶等[13]研究结果一致。

4.2 失水性及叶片性状分析

凋落叶的失水率与失水速率是反映持水性能的重要指标[11]。失水率越大，说明水分蒸发流失快，保水性差;相反，失水率越小，说明保水性好。失水速率反映出连续时段间的失水变化特征。本研究中失水率随时间增加而上升，其增幅介于20%～60%，比持水率增幅小，这与相关研究一致[13-14]。榔榆表现出最低失水率及失水速率，可能是作为榆科的榔榆，其叶与朴树等叶片同样具有特殊的抗旱叶性状。研究表明，朴树、榉树等榆科植物均具有角质层和不规则状的表皮细胞，供试的榆科植物大多气孔密度小，从而导致水分蒸腾量少[20]。基于叶片的形态解剖及保水能力实验的研究，叶小而角质层薄的榔榆的维持水分平衡的能力强[21]，这在榔榆凋落叶的持水性表现中也得到了一定验证。此外，榔榆叶的比叶面积小，同等重量的叶片其数量较多;叶片基本平展无卷曲，叶间贴合较为紧密，暴露的叶表面积小，叶表水分蒸发少，这可能导致失水率与失水速率较低。羊蹄甲保水性好的原因可能是叶片薄而硬纸质，叶形指数为1（几近圆形），中部先端向内凹陷，并以凹陷处的主脉为直径将叶片分为两个“半圆”（一个叶片分成两半），其间多贴合，水分不易散失，且叶片间接触面较大，而暴露的叶表面积小，从而减缓蒸发，相对持久保水。因此榔榆和羊蹄甲在失水特性方面表现良好。

研究还表明，叶长、叶面积和叶厚等叶性状与持水性能相关性较强，说明持水性能受叶形态及结构特征影响较大;叶片个体间的贴合情况也可能影响持水性能，如香樟叶片面积小、质量轻、数量多，在水中能快速吸水，且从水中提起悬置称重时，叶片间多贴合，暴露于空气的叶表面积较小，蒸发少;薄革质的叶质地也可能是导致失水率及失水速率较大的原因。因此，持水性能可能是凋落叶叶内外部共同作用的结果，具体情况仍需进一步探究。此外，本文采用室内浸提法进行凋落叶的持水性能研究，但其持水性可能还受到诸如凋落叶的分解程度、储量、多样性混合，实际降水以及叶片内部结构等因素的影响，这有待进一步深入研究。因此，对凋落叶的持水性能应进行综合分析，以便遴选出凋落叶持水性能强的树种，提升城市绿地树种的涵养水源能力。

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