王芳 林敦梅

摘要：文章以重庆市主城区22个常见绿化树种为研究对象，通过蒸馏水浸泡法测定凋落叶的持水特性;再通过测定不同树种凋落叶的性状，分析其与凋落叶持水特性之间的关系。结果表明：随着浸泡时间的增加，所有树种凋落叶的吸水量呈对数增加;不同树种凋落叶的标准持水力（浸泡1 h）和最大持水力（浸泡24 h）均存在显著差异（P<0.001），其中黄葛树的标准持水力最大（90.5±2.1）%，鸳鸯茉莉的最大持水力最大（268.0±22.5）%，而蚊母树的标准持水力（5.8±0.4）%和最大持水力（21.3±2.3）%均最小;标准持水力和最大持水力均与叶干物质含量呈显著负相关关系，最大持水力还与比叶面积呈显著正相关关系，说明叶的性状可以预测其凋落叶的持水力特性。基于研究结果，在城市绿地中选择种植鸳鸯茉莉、红背桂、金丝桃、栀子花等灌木，以及黄葛树、广玉兰等乔木将更有利于提高城市森林凋落物层的水源涵养能力。研究结果可为提升城市绿地水源涵养功能的树种选择提供参考。

关键词：绿化树种，凋落叶，叶片性状，持水特性，水源涵养

DOI： 10.12169/zgcsly.2021.03.28.0003

Abstract： In this study， we measure leaf litter water holding capacity of 22 greening tree species which are widely planted in the core area of Chongqing by using steam distillation method， and also test their leaf traits， in order to analyze the relationships between leaf traits and water holding capacity of leaf litters. The results show that leaf litters water absorption increases logarithmically with soaking time， and the standard water holding capacity （soaking 1 hour） and maximum water holding capacity （soaking 24 hour） of leaf litters of different tree species differ significantly （P<0.001）. Among the 22 species tested， Ficus virens has the highest standard water holding capacity （90.5±2.1）% and Brunfelsia acuminata has the highest maximum water holding capacity （268.0±22.5）%， while Distylium racemosum is the tree species which is lowest in both standard water holding capacity （5.8±0.4）% and maximum water holding capacity （21.3±2.3）%. Standard water holding capacity and maximum water holding capacity are both significantly negatively correlated to leaf dry matter content， and maximum water holding capacity is also significantly positively correlated to specific leaf area. This result suggests that leaf traits can be used to predict the water holding capacity of leaf litters. Based on the results， we recommend B. acuminata， Excoecaria cochinchinensis， Hypericum monogynum， Gardenia jasminoides， F. virens and Magnolia grandiflora as the priority greening tree species in order to increase the litter layer capacity of water conservation in urban forest. This study provides some suggestion for the selection of greening tree species to improve the water conservation function of urban green space.

Keywords： greening tree species， leaf litter， leaf trait， water holding characteristics， water conservation

森林通過林冠层、凋落物层和土壤层拦蓄降水、调节地表径流和净化水质，从而在水土保持和水源涵养方面为人类提供重要的生态系统服务[1-4]。凋落物层不仅通过分解为植物生长提供养分，还具有重要的水文调节功能[3，5]。凋落物层通过截留和吸收降水，抑制土壤水分蒸发，增强地表和土壤的持水能力，在森林水源涵养和水土保持方面发挥着重要作用[6]。已有研究表明，凋落物的清除将使地表枯枝落叶层的降水截留量减少，导致洪峰流量增加[7]。目前，关于自然森林生态系统中凋落物持水特性的研究较多，主要关注不同区域不同森林类型中凋落物的蓄积量及其持水特性[8-11]。虽然城市绿化树种的凋落物同样可能对城市生态系统的水循环产生一定的影响，但这方面的研究还很缺乏。城市化发展过程中高强度的人工建设使城市不透水地面增加，地表保水性和透水性降低，城市内涝问题时常发生[12-13]。在生态文明建设背景下，为应对上述问题，我国正在大力推进“海绵城市”建设，通过建设雨水花园、人工湿地、绿化屋顶、下沉式绿地、植草沟、生态公园等城市绿地，利用植被带滞留与吸收下渗雨水的方式改善城市水循环[14-15]。绿地植物可以截留和缓冲降雨，其凋落物有助于减小地表径流和净化水质[16-18]，但对城市绿化树种凋落物的持水能力特性方面还鲜有研究。本研究以重庆市主城区常见的22个绿化树种为研究对象，通过室内浸泡实验量化不同树种在持水力方面的差异，期望可以为面向水源涵养考量的城市绿化树种选择提供参考。此外，通过测定一些容易量化的凋落叶性状，分析其与凋落叶持水特性之间的关系，为简单的预测不同树种凋落叶的持水能力特性提供指标。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

重庆市主城区（106°13′～106°45′E，29°23′～29°48′N）位于中国西南部，长江与嘉陵江交汇的区域，包括渝中、江北、南岸、渝北、沙坪坝、九龙坡、巴南、大渡口和北碚9个区。该区域属亚热带季风性湿润气候，年均气温在19.0 ℃以上，年均降水量在1 000～1 450 mm，全年日照总时数1 000～1 200 h，无霜期长，云雾较多，具有冬暖春早夏热秋凉的气候特点[19-20]。重庆市地貌以丘陵、山地为主，素有“山城”之称，其特有的山地地貌使重庆城市绿化建设形成公园绿地、道路绿地、附属绿地与立体绿化于一体的特点，绿化覆盖率逐年增加[19]。重庆市绿化树种丰富，常见的绿化乔木包括黄葛树（Ficus virens）、小叶榕（Ficus microcarpa）、香樟（Cinnamomum camphora）、广玉兰（Magnolia grandiflora）等[20-22]。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

本研究以重庆主城区常见的22种绿化树种为研究对象，包括小叶榕、黄葛树、乐昌含笑（Michelia chapensis）、白兰花（Michelia alba）、广玉兰、天竺桂（Cinnamomum japonica）、香樟、秋枫（Bischofia javanica）、红叶石楠（Photinia serrulata）、桂花（Osmanthus fragrans）、蒲桃（Syzygium jambos）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、含笑（M. figo）、红背桂（Excoecaria cochinchinensis）、蚊母树（Distylium racemosum）、栀子花（Gardenia jasminoides）、鸳鸯茉莉（Brunfelsia acuminata）、南天竹（Nandina domestica）、月季（Rosa chinensis）、金絲桃（Hypericum monogynum）、腊梅（Chimonanthus praecox）、龙牙花（Erythrina corallodendron）。选用的凋落叶在重庆大学校园绿地中收集，凋落叶收集方法为：在地面挑拣近期凋落的叶片，选取无分解痕迹、无破损和无病虫害的新鲜凋落叶，每个树种凋落叶的收集来源不少于5个植物个体。

1.2.2 凋落叶持水特性测定

本研究使用蒸馏水浸泡法测定凋落叶的持水能力。每个树种凋落叶随机挑选10片，置于65 ℃烘箱中干燥48 h至恒重，用精度为0.001 g的电子天平称重，该重量即为叶片的干重。后将每个干燥的叶片完全浸泡在装有蒸馏水的大烧杯中，间隔一段时间将叶片取出，用吸水纸吸走叶片表面的水分后称重，称重完成后放回继续浸泡，依次进行直到实验结束。取出称重的时间间隔为0.5、1、2、4、6、8、10、24 h。

根据以上实验数据分别计算以下吸水特性指标：单位质量凋落物在不同浸泡时间后的吸水量（Qt）、标准持水力（WHCstd）、最大持水力（WHCmax）。根据相关文献，标准持水力和最大持水力分别用凋落叶浸泡1 h和24 h后单位质量凋落叶的吸水量占其干重的百分比表示[23-24]，具体计算公式如式（1）至式（3）：

式（1）至式（3）中，M0为烘干凋落叶的质量即干重，Mt为凋落叶浸泡t小时后的质量，M1为凋落叶浸泡1 h后的质量，M24为凋落叶浸泡24 h 后的质量。

1.2.3 凋落叶性状测定

测定的凋落叶性状包括叶片厚度、叶面积、比叶面积和干物质含量。叶片厚度使用厚度计对新鲜的凋落物进行直接测量，每一叶片避开主叶脉位置重复测量3个位点，计算均值作为该叶片的厚度值。使用扫描仪对新鲜的凋落叶进行扫描，然后在ImageJ软件中计算叶面积的大小。然后将叶片置于65 ℃烘箱中烘干48 h测得其干重，叶面积除以叶干重即为比叶面积。干物质含量即叶片干重占其湿重的百分比。

1.2.4 统计分析

用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验22个树种间的持水特性（标准持水力、最大持水力）是否存在显著差异。用自然对数函数方程：Q=aln（t）+b 拟合各树种吸水量与浸泡时间的关系，方程中a，b为待估参数。用一元线性回归分析最大持水力、标准持水力与叶片性状之间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同树种凋落叶的吸水过程与持水特性

通过对22个绿化树种凋落叶的浸泡实验，结果发现不同树种凋落叶的吸水量随着浸泡时间的变化表现出类似的特征，均是在浸泡初期以非常快的速度吸收水分，在浸泡后期逐渐趋向于饱和（图1）。自然对数函数方程可以很好地拟合凋落叶吸水量与浸泡时间的关系，除黄葛树R2=0.86外，其他树种的R2>0.93 （表1）。

从图2a可知，22个树种间凋落叶的标准持水力存在显著差异（F21，198=63.12，P<0.001 ）。乔木中的黄葛树、灌木中的红背桂的标准持水力显著大于其他树种，分别为（90.5±2.1）%和（79.06±3.56）%。乔木中的广玉兰和灌木中的鸳鸯茉莉、金丝桃的标准持水力也比较高，仅次于黄葛树和红背桂。蚊母树的标准持水力最小，仅为（5.8±0.4）%。

从图2b可知，22个树种间凋落叶的最大持水力也存在显著差异（F21，198=70.62，P<0.001）。灌木鸳鸯茉莉的最大持水力显著高于其他树种，达（268.0±22.5）%。金丝桃、红背桂、栀子花和月季的最大持水力次之。类似于标准持水力，蚊母树也是最大持水力最小的树种，仅为（21.3±2.3）%。

2.2 凋落叶性状与持水特性的关联性

22個绿化树种凋落叶的标准持水力与干物质含量呈显著的负相关关系（R2=0.41，P<0.01;图3a），但与叶厚度、叶面积、比叶面积均无显著关系（图3b至图3d）。最大持水力与凋落叶的干物质含量也呈显著的负相关关系（R2=0.90，P<0.001;图3e）。凋落叶最大持水能力还与比叶面积呈显著的正相关关系（R2=0.42，P<0.01;图3h），但与叶片厚度和叶片面积无显著关系。

3 结论

对重庆市主城区常见的22个绿化树种凋落叶持水特性的研究表明，不同绿化树种间凋落叶的持水特性（标准持水力、最大持水力）存在显著差异，乔木中的黄葛树和广玉兰，灌木中的鸳鸯茉莉、红背桂、金丝桃和栀子花是本研究中持水能力最强的树种。因此，从凋落物对水源涵养的角度看，这些树种是城市绿化时的优先选择树种。此外，叶的干物质含量和比叶面积可以用于指示凋落叶持水能力的强弱。

4 讨论

凋落物的持水特性是评估森林涵养水源和保持水土能力的重要指标，标准持水力可以反映其短时截留量，而最大持水力反映其最大截留量[9，25]。本文针对重庆市主城区常见22个绿化树种凋落叶持水特性的研究表明，不同树种的持水特性存在显著差异，其中鸳鸯茉莉、红背桂、金丝桃、栀子花、黄葛树、广玉兰等树种的持水能力显著高于其他树种，在城市绿化建设中可以更大程度地发挥水土保持、水源涵养的功能。凋落叶在浸泡过程中，吸水量与时间的关系模式和凋落叶种类无关，不同树种的凋落叶吸水量与时间均呈自然对数关系。这主要是因为凋落叶在最初浸泡时，由于其含水量低，细胞表面水势差较大[26]，叶片快速吸水;随浸泡时间的增加，含水量逐渐增多，最终趋于饱和。这与凋落物拦蓄降雨的规律吻合，即在降雨初期，凋落物拦蓄降水功能较强，此后随吸水量的不断增大，吸水速率减小，其拦蓄降水的功能也明显减弱[8，11，25]。

叶片性状是反映植物生长策略的重要指标[27]，目前国际上已经建立了大型的叶性状数据库。有必要找到反映叶片持水能力的易测、易获取的叶性状指标，为后续挑选凋落叶持水能力强的绿化树种提供参考。叶性状与持水能力关系的分析结果表明，标准持水力和最大持水力均与叶片的干物质含量呈显著负相关关系。叶片干物质含量越高，其可容纳水分的空间越小，叶片持水能力也就越弱，例如，蚊母树的叶质地坚硬，干物质含量最高，其持水力也表现得最低。持水力特性与叶面积没有显著关系，但最大持水力与比叶面积存在显著的正相关关系，例如，双色茉莉的叶面积较小，但它的比叶面积最大，拥有最强的最大持水力。这可能是因为比叶面积代表的是单位干重植物叶片的叶表面积[28]，在相同质量的情况下比叶面积大的树种与水的直接接触面积也大，可吸收的水分也更多。

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