杨志玲 谭梓峰 王依清

摘 要：  为探讨不同种源木姜叶柯种子生物学性状变异规律和质量特征，该文以8个省份10个种源为对象，测定了种子4个生物学性状、4个营养成分及3个质量性状数值，开展了11个种子特征参数的相关性及聚类分析。结果表明：（1）种子单粒重、种子长、种子数/种序、种序长均值依次为1.82 g、14.57 mm、16.43个、11.78 cm，不同种源种子 4个生物学性状变异均达到极显著水平。（2）种子蛋白质、脂肪、还原糖和淀粉均值分别为4.75 g/100 g、0.97 g/100 g、1.13%、74.23 g/100 g，淀粉在4个营养成分指标中差异最小。（3）种子百粒重、含水率和生活力均值依次为172.92 g、42.05%、53.00%，不同种源种子3个质量性状差异较大。（4）种子4个生物学性状与淀粉、蛋白质分别正向、负向相关，种子长与脂肪及还原性总糖正相关。（5）种子生物学性状与生境因子相关性复杂，种序长与无霜期极显著相关，相关系数达到0.832，与海拔显著负相关，相关系数达到-0.698，随纬度递增种子品质略变差。（6）种子聚类为第Ⅰ类短种序高营养成分型，第Ⅱ类长种序高生活力型，第Ⅲ类种子繁多高淀粉型等3类，聚类不呈现地理效应。综上所述，不同种源种子生物学性状和质量变异丰富，说明不同种源在子代分化已有遗传基础，种源筛选还需结合田间试验。

关键词： 木姜叶柯， 生物学性状， 质量特征， 变异， 相关性分析， 聚类分析

中图分类号：  Q944.59; S722.7

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2021）12-2024-09

收稿日期：  2020-11-05

基金项目：  國家基金面上项目（32071785）;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2019SY016）;国家林业局科技发展中心项目（KJZXSA202038）  [Supported by the National Natural Science Foundation of China （32071785）;Special Fund for Basic Scientific Research Operating Expenses of Central Public Welfare Scientific Res Institutes （CAFYBB2019SY016）;Program of State Forest Administration Science and Technology Development Center （KJZXSA202038）]。

作者简介： 杨志玲（1969-），博士，研究员，主要从事森林药材资源选育与高效培育研究，（E-mail）zlyang0002@126.com。

通信作者

Variation of biological traits and quality characteristics in

Lithocarpus litseifolius seeds from different provenances

YANG Zhiling1，2*， TAN Zifeng1，2， WANG Yiqing3，4

（ 1. Research Institute of Subtropical Forest， Chinese Academy of Forest， Hangzhou 311400，  China; 2. Key Laboratory of Tree Breeding of

Zhejiang Province， Hangzhou 311400， China; 3. Hunan Aokang BioTechnology Co. Ltd.， Xupu 419300， Hunan，

China; 4. Hunan Yao Tea Engineering Technology Research Center， Xupu 419300， Hunan， China）

Abstract：   In order to investigate variation of biological traits and quality characteristics in Lithocarpus litseifolius seeds， four biological traits， four nutrient contents and three quality characteristics were measured from ten provenances in eight provinces. The correlation and cluster analysis of eleven seed characteristic parameters were carried out. The results were as follows： （1） The mean values of single seed weight， seed length， seed numbers per panicle and panicle length were 1.82 g， 14.57 mm， 16.43 grain  and 11.78 cm respectively， and variation of four biological traits of seeds from different provenances reached extremely significant level. （2） The average values of protein， fat， reducing sugar and starch of seed were 4.75 g/100 g， 0.97 g/100 g， 1.13%， 74.23 g/100 g respectively. Starch had the smallest difference among four nutrient indexes. （3） The average values of hundred-grain weight， rate of water content and viability of seeds were 172.92 g， 42.05% and 53.00% respectively. Three quality characteristics of seeds from different provenances varied greatly. （4） Variation of four biological traits of seeds had positively or negatively correlation with starch and protein， and seed length had a positive correlation with fat and reducing total sugar. （5） The correlation between biological traits and habitat factors was very complex. Panicle length had a positive significant correlation with frost-free-period， the correlation coefficient reached 0.832. In the mean time， panicle length had a negative correlation with altitude， the correlation coefficient reached -0.698. The quality of seed became slightly worse with latitude increasing. （6） Seeds were classified into three groups based on clustering analysis. Group I was characterized by short panicle and high nutrient content. Group Ⅱ was seized of long panicle and high viability. Group Ⅲ had seeds numerous and high starch content. Seed clustering did not show geographical effects. In a word， variation of biological traits and quality characteristics of seeds from different provenances were very rich， which indicate that there is a genetic basis from different provenances for progeny differentiation， and provenance screening needs to be combined with field experiments.

Key words： Lithocarpus litseifolius， biological trait， quality characteristics， variation， correlation analysis， cluster analysis

木姜叶柯（Lithocarpus litseifolius）产秦岭以南各省区，为山地常绿林的常见树种（《中国植物志》编委会，1998），被认为是柯属中最大潜力的树种（周伟等，2016），于2017年被国家卫计委批准为新资源食品（国家卫生和计划生育委员会，2017）。

木姜叶柯利用历史可追溯至刘宋景平元年缙云山始建寺，山中僧人采嫩叶做茶，茶的特点：色泽鲜艳、香气浓郁、风味独特（郭瑞静，2012;杨茜，2012）。现代研究表明，木姜叶柯的甜味源于二氢查尔酮类化合物，该类化合物对改善心血管疾病等功效明显（李胜华等，2014;徐颖等，2016;林丽梅等，2017;宋菊等，2017;王冰心等，2019），这使得国内外专家致力于寻找含二氢查尔酮类化学物的植物。专家先发现杜鹃花科（Ericaceae）、锁阳科（Cynomoriaceae）、百合科（Liliaceae）、豆科（Leguminosae）等所含二氢查尔酮含量过低，仅0.016～0.046 mg/g （Gosch，et al.， 2010;李辰等，2010），又发现蔷薇科（Rosaceae）中草莓（Fragaria × ananassa）、野蔷薇（Rosa multiflora）、苹果（Malus pumila）、海棠花（M. spectabilis）、杜梨（Pyrus betulifolia）二氢查尔酮含量稍高，为11.93～17.384 mg/g（李荣涛等，2010;殷法杰等，2011;谭飓和周志钦，2013），近年发现木姜叶柯中二氢查尔酮类化合物含量均值为12.60%，在已知含有该成分的植物中最高，其资源蕴含巨大开发潜力。

基于木姜叶柯处于野生状态，了解和掌握其种子生物学特性和质量特征等有利于将沉睡在大山深处的优质资源挖掘和筛选出来，使其快速步入现代化利用阶段。少数科研机构开展过木姜叶柯种质资源繁育工作，如曾祥艳等（2015）经研究获知广西4个木姜叶柯种源内单株种子形态上存在很大异质性，但目前对更大范围内的木姜叶柯资源总体认识非常有限，需要加强研究。因此，本文以分布区木姜叶柯野生种质资源为材料，围绕不同种源种子生物学性状及质量特征开展研究，旨在为优质资源筛选提供实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自8个省份木姜叶柯10个种源，种源编号、地理位置、气候因子见表1。2019年10—11月种子完全成熟期采集，选择壮龄母株采种，每种源采集15株以上母株，每母株上采集种序1.0 kg，种子湿沙混匀，室内贮藏备用。

1.2 生物学性状测定

生物学性状测定参考王家源等（2013）的方法，本文需记数每种源的种子数/种序。由于采种地点分布较广，不同种源采集时间上差异较大，其中两个种源缺失种子数/种序。

1.3 营养成分测定

蛋白质、脂肪、还原糖和淀粉依次运用LY/T 1269-1999（张万儒等，1999）、GB 5009.6-2016（第一法）（国家食品药品监督管理总局，中华人民共和国国家卫生和计划生育委员会，2017）、NY/T 1278-2007（王小琴等，2007）和蒽酮比色法测定（翁霞等，2013）。

1.4 质量性状测定

种子百粒重以四分法随机抽样、称重（杨志玲等，2009），种子含水率用低恒温烘干法测定（王佩兰等，2013），种子生活力用TTC 染色法测定（雷慧霞等，2019），质量性状指标测定均重复3 次。

1.5 数据统计

用软件Excel 2013建立种子生物学性状和质量特性原始数据文档，运用软件SPSS 20.00进行方差分析、相关性分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 种子生物学性状变异

由表2可知，种子单粒重均值在0.98 g（ZJQY种源）～2.59 g（HNXN种源）之间，最大种子重为最小种子的264%。来自GDHZ种源的种子单粒重（1.51～3.16 g）最均称，变异系数最低（16.17%），来自JXGZ种源种子单粒重变异幅度最大（0.89～4.41 g），变异系数最大（33.05%），上述变化也可从种子单粒重的极差得到反映。

种子长在11.14 mm（ZJQY种源）～17.00 mm（JXDX种源）之间，最长种子长度为最短种子的153%。来自HBLF种源、HNXN种源、ZJQY种源的种子长不太均称，变异系数均高于10%;其他7个种源种长相对均称，变异系数均低于10%。种子长變异系数均值为7.61%，种子长是4个种子生物学性状中变异最小的性状。

种序长均值在8.55（ZJQY种源）～15.04 cm（GDHZ种源）之间，最长种序长度为最短种序的176%。种序长极差最小和最大分别为5.6 cm（CQYY种源）和21.2 cm（GDHZ种源），种序长变异系数高达33.39%，种序长为4个种子生物学性状中变异最大的性状。

种子数/种序均值在9.65个（HNZJ种源）～27.20个（CQYY种源）之间，种子数/种序最稳定的是CQYY种源，变异系数仅7.07%，最大变异的是GDHZ种源（52.60%）， 极差最大的是HBLF种源（32个），极差超过27个的有HNXN种源、HNXP种源、GDHZ种源等3个。

对不同种源种子生物学性状进行方差分析，详见表2。从表2可知，种源间种子单粒重、种子长、种子数/种序、种序长等4个生物学性状均达到极显著水平（P<0.01）。

2.2 种子营养成分差异

由表3可见，种子营养成分以淀粉为主，其他营养成分按含量高低依次是蛋白质、脂肪和还原性总糖。种子淀粉含量最高种源CQYY（78.2 g/100 g）为最低种源ZJQY（68.9 g/100g）的1.13倍，种子淀粉含量为4个营养成分指标中差异最小。

种子蛋白质最高种源ZJQY（7.70 g/100 g）为最低种源JXGZ（3.69 g/100 g）的1.92倍，60%种源种子蛋白质含量为4～5 g/100 g。种子脂肪均值为0.97 g/100 g，最高种源HBLF（1.60 g/100 g）为最低种源CQYY（0.40 g/100 g）的4倍，种子脂肪含量整体较低，70%种源种子脂肪含量为0.80%～1.10%。种子还原性总糖最高种源HNXP（1.96%）为最低种源HNZJ（0.54%）的3.63倍，种子还原性总糖为0.54%～0.96%、1.10%～1.30%、1.59%～1.96%的种源分别有3个。

2.3 种子质量性状变异

由表3可见，种子百粒重变化幅度为96.82 g（HBLF种源）～237.88 g（HNXN种源），高低相差近2.46倍。种子含水率均值变化幅度为23.87%（HNZJ种源）～59.70%（JXGZ种源），种子含水率最高为最低的2.5倍。种子含水率均值大体分成23.87%～34.17%、41.61%～46.68%、52.05%～59.70%等3个等级。种子生活力均值变化幅度为12.50%（CQYY种源）～80.00%（GDHZ种源），均值高低相差达到6.4倍，种子生活力在3个营养成分指标中差异最大。种子生活力均值大体分成12.50%～20.00%、45.00%～65.00%、67.50%～80.00%等3个等级。

2.4 种子各特征参数的相关性分析

种子11个特征参数中，种子长与种子单粒重极显著相关，其他生物学性状之间正向或负向未显著相关;蛋白质与4个生物学性状负向相关，淀粉与4个生物学性状正向相关，脂肪、还原性糖与4个生物学性状微略正向或负相关，淀粉与其他3个营养成分均负向未显著相关。质量性状中种子百粒重与单粒重及种子长分别极显著或显著相关，其他质量性状之间微略正向或负向相关。含水率与还原总糖极显著相关，生活力与4个营养指标正向相关，百粒重与淀粉正向相关，其他质量指标与营养成分之间均负向相关。3个质量指标之间基本微略正向或负向相关。

2.5 种子各特征参数与生境因子相关性分析

种子特征参数的相关性见表5。由表5可知，种子生物学性状与生境因子相关性相对复杂，随着纬度从南往北推移，仅种子数/种序和脂肪含量略微正向增加，而其他种子特征参数值均略微负向增加，说明随纬度递增种子品质略变差。随着经度从东往西推移，种子单粒重、百粒重、蛋白质、還原性总糖、含水率、生活力均正向增加，种子长、种序长、种子数/种序、脂肪、淀粉等负向增加。随着海拔上升，种子穗长变短、种子数/种序减少、淀粉含量下降，种子单粒重、种子长、蛋白质、脂肪、还原性总糖、百粒重、含水率、生活力等正向增加，仅种序长与海拔负向显著相关。种子单粒重、种子长、还原性总糖、百粒重、含水率、生活力与5个环境因子基本正向相关，种序长、种子数/种序、蛋白质、脂肪、淀粉等与5个环境因子相关性较复杂，仅种序长与无霜期相关性达到极显著水平。

2.6 种子聚类分析

对10个种源11个种子特征参数数据进行标准化处理，采用欧氏距离离差平方和进行聚类分析，结果见图1。当欧氏距离为6.0时，种源聚类如下：第Ⅰ类，包括ZJQY种源、SCLS种源、HBLF种源，这类种源的种子长、种序长均最短，种子数/种序最少，蛋白质、脂肪、还原性总糖含量均最高，淀粉含量最低，百粒重最轻，生活力和含水率中等;第Ⅱ类，包括GDHZ种源、HNXP种源、HNXN种源、JXDX种源，这类种源的种子长和种序长最长，种子数/种序均中等，蛋白质、还原性总糖、脂肪及淀粉含量均中等，百粒重最重，生活力和含水率最高;第Ⅲ类，包括CQYY种源、JXGZ种源、HNZJ种源，这类种源的种子长和种序长均中等，种子数/种序最多，蛋白质、还原性总糖、脂肪含量均最低，淀粉含量最高，百粒重、生活力和含水率均中等。

3 讨论与结论

3.1 种子生物学性状变异和质量特征

种子作为繁殖系统的核心组成部分，处在强大的选择压力下，既受到物种遗传因素的控制，又面临环境因子的影响，因而表现出很大的分化（Strauss & Ledig， 1985），这种分化表现在种子的表型特征、生化组成、生理功能等多种性状差异上（Westoby et al.， 1992;张恒庆等，1999;王孝安等，2005）。目前，有关木姜叶柯种子生物学性状研究报道较少，仅曾艳祥等（2015）研究了广西木姜叶柯种源内的单株间生物学性状，而本文对木姜叶柯生物学性状描述方式与曾艳祥的描述略有不同，难以进行横向比较。

谢碧霞和谢涛（2009）总结了橡仁淀粉含量为50.00%～70.00%，可溶性糖含量为2.00%～8.00%，蛋白质含量为1.17%～8.72%，油脂含量为1.04%～6.86%。杨舒婷（2014）概述了壳斗科属下多个物种的淀粉含量，发现金毛柯（Lithocarpus chrysocomus）最低，为30%;白穗柯（Lithocarpus craibianus）最高，为77.00%;木姜叶柯居中，为58.29%～64.27%。本文中不同种源木姜叶柯种子营养成分含量均高于谢碧霞和谢涛（2009）的研究结果，种子淀粉含量也高于杨舒婷（2014）的研究结果，多个专家研究均认为木姜叶柯淀粉含量较高，可作为重要淀粉资源植物开发。

种子百粒重、含水率、生活力是种子质量3项重要指标。本文研究获知木姜叶柯种子含水率较高且极易失水，建议采种后及时保湿、采用合适方法运输和贮藏等措施。不同种源木姜叶柯种子生活力差异极明显，这些差异可能来源于遗传基础、发育阶段及种子含水率的损失，相关原因有待进一步研究。

3.2 种子特征参数与环境因子的相关性

同一树种不同地理种群的种子质量差异与种源所处地理位置、生境条件及气候特征均紧密相关，在四川大头茶（Gordonia acuminata） （柯文山等，2000）、岷江柏（Cupressus chenggiana）（徐 亮等，2005）、川鄂连蕊茶（Camillia rosthornina）（操国兴等，2003）、小檗科鬼臼亚科植物（马绍宾和姜汉桥，1999）和希蒙得木（Simmondsia chinensis）（曹冰和高捍东，2002）等研究中获得验证。不同树种种子特征参数与地理变异上表现出不同规律，如樟树（Cinnamomum camphora）（任华东和姚小华，2000）、乌药（Lindera aggregata）（陈丽华等，2005）、苦楝（Melia azedarach）（程诗明和顾万春，2006）的种子质量存在明显经向变异;厚朴（Magnolia officinalis）种子性状受积温和热量因子控制作用极为明显，种子宽度、厚度和百粒重的地理渐变趋势基本呈纬向变化（杨志玲等，2009）;皂荚（Gleditsia sinensis）种子质量无明显地理变异规律（兰彦平和顾万春，2006）。木姜叶柯作为亚热带及热带北缘广布树种（《中国植物志》编委会，1998），其分布区的生境因子变化很大，本文研究未发现木姜叶柯种子呈现明显的地理变异规律，仅随纬度递增种子品质略变差的趋向。

3.3 种子聚类特点

分布区域较广的植物地理变异的形成与自然选择、基因流和基因飘移作用等多种因素相关，在诸多因素综合作用下，植物会形成连续变异、区域板块变异以及随机变异等多种变异模式（李娟等，2019），具体表现在种子聚类模式上，麻栎（Quercus acutissima）（唐罗忠等，2009）、任豆（Zenia insignis）（林玮等，2016）、闽楠（Phoebe bournei）（李娟等，2019）等种子聚类上有明显地理效应，邻近区域种源聚集一起，而厚朴、香椿（Toona sinensis）（周祥斌等，2015）等表现出部分种源地理位置很近但不属于一类的情况。

木姜叶柯种子聚类不呈现明显的地理效应，ZJQY种源、SCLS种源、HBLF种源聚集在第Ⅰ类短种序高营养成分型，究其原因可能因为它们分布在自然保护区内，种子未受到人为因素影响，而处于原始状态。第Ⅱ类长种序高生活力型和第Ⅲ种子繁多高淀粉型的种源种子不是采集于自然保护区，它们很可能受过人工干涉进而表现出不同的特点。木姜叶柯种源种子生物学性状存在丰富的变异，但它们在种子品质中尚未完全表达，对种子地理变异模式的辨析和性状筛选还需要在分布区采集更多种源及结合田间试验进行判断，共同为优良种质选育奠定基础。

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（责任编辑 李 莉）