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五大连池不同林型球囊霉素相关土壤蛋白与土壤理化性质和林分特征的关系

2021-01-05张文天姜明月魏晓雪沈光潘虹曾颖

安徽农业科学 2021年24期
关键词:五大连池林型熔岩

张文天 姜明月 魏晓雪 沈光 潘虹 曾颖

摘要 [目的]了解五大连池自然保护区熔岩台地不同林型土壤真菌生物量及土壤理化性质的变化规律。[方法]选择五大连池火山熔岩台地3个典型树种(白桦矮曲林、山杨矮曲林、香杨矮曲林),对林分特征、土壤中总球囊霉素相关土壤蛋白(T-GRSP)、易提取球囊霉素相关土壤蛋白(EE-GRSP)、有机碳、全氮、全磷、全钾、pH等指标进行研究。[结果]球囊霉素相关土壤蛋白(GRSP)林型间差异明显,GRSP与土壤理化性质相关性的种类、数量、正负和有无受林型影响较大。GRSP对矮曲林林分大小具有一定的指示功能。[结论]熔岩台地生境中林型及林分的差异与GRSP、土壤理化指标及二者的耦合关系存在一定关联,这种关联对于提高保护区土壤碳汇功能和维持土壤肥力,乃至对该地区进一步开展自然资源及地质遗产保护具有重要价值。

关键词

球囊霉素相关土壤蛋白;林型;土壤理化性质;五大连池;熔岩台地

中图分类号 S718  文献标识码 A

文章编号 0517-6611(2021)24-0155-05

doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.036

Relationship between Glomalin-related Soil Protein and Soil Physicochemical Properties and Stand Characteristics of Different Forest Types in Wudalianchi

ZHANG Wen-tian1,2,JIANG Ming-yue1,2,WEI Xiao-xue1,2 et al  (1.Institute of Natural Resources and Ecology,HAS,Harbin,Heilongjiang 150040;2.High-tech Institute of Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin,Heilongjiang 150001)

Abstract [Objective]To understand the change rules of soil fungi biomass and soil physicochemical properties of forest types in lava plateau of Wudalianchi nature reserve.[Method]We studied the total glomalin-related soil protein,easily extractable glomalin-related soil protein,SOC,soil total N,soil total P,soil total K and soil pH of 3 typical forest types in Wudalianchi volcanic lava platform.[Result]The result showed that there were significant differences of glomalin-related soil protein on different forest types.The difference of forest types affects the species,quantity,positive and negative,and the existence or not of soil physicochemical properties related to GRSP.GRSP has a certain indication function for stand size of dwarf qulin.[Conclusion]This correlation is of great significance not only for improving soil carbon sink function and maintaining soil fertility in natural reserve,but also for the further protection of natural resources and geological heritage.

Key words Glomalin-related soil protein;Forest types;Soil physicochemical properties;Wudalianchi;Lava plateau

基金項目

黑龙江省科学院青年创新基金重点项目“五大连池新期火山熔岩台地不同林型菌丝结合碳变化规律研究”;黑龙江省院所基本应用技术研究专项(ZNBZ2020ZR09)。

作者简介 张文天(1985—),男,黑龙江哈尔滨人,助理研究员,硕士,从事植物学、森林生态学研究。通信作者,副研究员,博士,从事植物学研究。

收稿日期 2021-08-12

五大连池位于黑龙江松嫩平原和大小兴安岭交汇带,远离板块边缘,气候条件恶劣,地质特征多样。该地区较为频繁的火山活动形成了独特的熔岩台地生境。熔岩台地由火山喷发流出的岩浆冷却形成。该地区熔岩台地面积达80 km2,其上岩石裸露、土壤贫瘠,植物只有通过改变植株形态才能在这种临界地貌生境中生存[1]。矮曲林是该区域先锋木本植物群落,也是植物以表型变化适应特殊生境的突出范例[2],其典型树种包括白桦、山杨和香杨等。五大连池是我国重要的自然保护区和风景名胜区,为我国首批国家地质公园以及全球首批世界地质公园之一,2003年被联合国教科文组织批准为世界人与生物圈保护区,在该地区开展不同林型间地下土壤特征研究是进行地质遗产与生态环境保护的基础。

球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein,GRSP)是由丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌次生代谢出的一种糖蛋白[3]。AM真菌对植物具有广泛的侵染性,可与大多数陆生植物和农作物形成共生系统[4]。同时,大量研究表明,GRSP在农田、草原、灌木林、热带雨林等生态系统中也很常见[5-11]。

依照已有研究,根据提取的难易程度把GRSP分为2个组分[12]:总球囊霉素相关土壤蛋白(total glomalin-related soil protein,T-GRSP)和易提取球囊霉素相关土壤蛋白(easily extractable glomalin-related soil protein,EE-GRSP)。田慧等[13]

研究表明,土壤中有0.03~0.35 mg/g AM真菌干重菌丝,并认为AM真菌在维持土壤生态系统功能方面发挥着重要作用,目前学界多用GRSP含量表示AM真菌的生物量。前人研究发现,GRSP主要有稳定和增加土壤有机碳库[12,14],改善土壤团聚体和土壤质量[11-12,15],固定土壤重金属元素[16]等生态学功能。

目前,学界已对球囊霉素和土壤之间的关系进行了大量研究,这些研究广泛分布于苏北沿海、松嫩平原、西藏高原、贵州茶园、内蒙古及河北农牧区等不同的地形地貌和生态环境[17-21],但对生长于土层浅薄、岩石裸露度高的火山熔岩台地上的矮曲林中球囊霉素和土壤的研究较为欠缺,矮曲林中AM真菌和GRSP对土壤肥力的保持作用还有待进一步研究。有关某些基本问题,如熔岩台地次生林树种对土壤GRSP的影响、不同树种间GRSP与土壤营养指标的相关关系等鲜见报道。基于此,笔者选取五大连池新期火山熔岩台地植被中典型的白桦、山杨、香杨矮曲次生林,对其土壤理化性质指标和GRSP进行了测定,以探究熔岩台地不同树种土壤特征及真菌生物量变化规律,为进一步了解五大连池地区熔岩台地AM真菌在土壤碳汇过程中的功能及作用奠定基础,同时也为该地区进一步开展自然资源及地质遗产保护提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究地概况及样地设置 采样地为五大连池新期火山熔岩台地。五大连池自然保护区(126°00′~126°26′E,48°34′~48°48′N)位于黑龙江省中北部,小兴安岭山地向松嫩平原的转换地带,属于寒温带大陆性季风气候区,结冰期为10月初至翌年5月初,无霜期121 d。

选择熔岩台地上生长的白桦矮曲林、山杨矮曲林、香杨矮曲林3种林分,每种林分设置3个20 m×20 m标准样地。在每个样地的 4 个角分别设置 5 m×5 m灌木样方,在每个灌木样方中随机设置 1 m × 1 m 草本样方。

1.2 矮曲林林分特征概况

调查每个样方中乔木层(DBH≥3 cm的植株)的种类、数量、胸径、树高和冠幅;调查每个灌木样方中灌木层(DBH<3 cm的木本个体)以及每个草本样方中草本植株的种类、数量、平均高度和盖度(表1)。

1.3 樣本采集及处理

采集方法:分别在3种林分各3块(合计9块)标准样地内采集土壤样本。取样过程:除去表层凋落物,在乔木植株根部取表层(0~10 cm)土壤样品并装入土壤袋备用。处理方法:将土壤样品带回室内风干,去除植物根系、石块等杂质,均匀混合后研磨,过<0.25 mm 筛,阴凉干燥处储存备用。

1.4 测定方法

1.4.1 球囊霉素相关土壤蛋白测定。

T-GRSP和EE-GRSP的测定参照Wright等[12]的方法进行,即土样在121 ℃下分别使用20和50 mmol/L柠檬酸钠溶液进行处理,离心后分别得到EE-GRSP溶液和T-GRSP溶液,用考马斯亮蓝染色,用可见光分光光度计在595 nm下进行检测,用牛血清蛋白作为标准。

1.4.2 土壤理化指标测定。

有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定;全氮含量采用半微量凯氏定氮法;全磷含量采用NaOH熔融-钼锑抗比色法;全钾含量采用NaOH熔融-火焰光度法; pH的测定方法:称取5 g 土样加入15 mL 去离子水并混匀,使用pH 计(PB-10,深圳赛多利斯)进行测定。

测定土壤碳、氮、磷、钾和物理性质时,以土壤标准样品(中国地质科学院地球物理地球化学勘查研究所)作为对照土样[22]。

1.5 数据分析

使用SPSS 17.0软件对GRSP及各项理化性质数据进行多因素方差分析。使用JMP软件对GRSP与各理化性质间的相关性进行分析。

2 结果与分析

2.1 GRSP及土壤理化性质的林型间差异

通过分析各树种指标的均值,发现林型的差异显著影响了2个组分的GRSP和大部分土壤理化指标(有机碳、全氮、全磷和全钾)。具体来说,香杨矮曲林的EE-GRSP、T-GRSP、有机碳以及全氮含量分别显著高于白桦矮曲林55.49%(P<0.05)、183.43%(P<0.05)、400.51%(P<0.05)、70.95%(P<0.05)和山杨矮曲林27.01%(P<0.05)、43.44%(P<0.05)、65.46%(P<0.05)、53.41%(P<0.05);山杨矮曲林的全磷含量显著低于白桦林6.01%(P<0.05),显著低于香杨矮曲林6.93%(P<0.05),全钾含量显著低于白桦矮曲林23.99%(P<0.05),显著低于香杨矮曲林80.11%(P<0.05);各林型的pH均无显著差异(图1)。

2.2 GRSP与土壤理化性质的相关关系及其林型间差异

由表2可知,EE-GRSP、T-GRSP含量与土壤有机碳、全氮、全磷、全钾大多存在显著的相关关系,但这种相关性在不同林型中又存在不同的表现。具体来说,山杨矮曲林中有机碳与EE-GRSP呈显著正相关,全氮与T-GRSP呈显著负相关。香杨矮曲林中全钾与2种GRSP均呈显著或极显著正相关,全氮、全磷与T-GRSP之间也存在显著或极显著正相关;白桦矮曲林的土壤理化性质与GRSP之间没有显著的相关性。

通过分析不同林型中与GRSP有显著相关性的理化性质的种类和数量,可以发现,在各树种矮曲林中,有4种共6个理化指标与GRSP含量呈现显著的相关性,其中香杨矮曲林较其他树种具有更多的显著相关性。在数量上,香杨矮曲林和山杨矮曲林各有1个与EE-GRSP含量有显著相关的理化指标,白桦矮曲林为0个;香杨矮曲林有3个与T-GRSP含量有显著相关性的理化指标,山杨矮曲林有1个,白桦矮曲林为0个(表2)。由此可见,在熔岩台地生境中,香杨矮曲林林下土壤中与GRSP含量有关的理化性质种类和数量均为最多,白桦矮曲林最少。

2.3 GRSP及土壤理化性质与林分特征的关系及其林型间差异

通过对林分特征与GRSP及土壤理化性质的相关关系分别进行分析,发现这种相关关系整体上只在乔木的树高上有较为显著的体现,而在不同林型中的表现存在一定的差异。具体来说,从整体上看,只有乔木树高与GRSP存在显著的负相关。而在各林型中,与GRSP含量有显著相关性的有白桦矮曲林和山杨矮曲林的乔木树高、胸径以及香杨矮曲林的灌木层高(仅与T-GRSP呈显著负相关)。其中,与EE-GRSP显著相关的白桦矮曲林乔木树高以及山杨矮曲林乔木树高、胸径为正相关,白桦矮曲林乔木胸径为负相关;与T-GRSP显著相关的白桦矮曲林和山杨矮曲林的乔木树高、胸径以及香杨矮曲林的灌木层高均为负相关(表3)。而所有林分特征与土壤理化指标之间均没有显著的相关性。

3 结论与讨论

土壤AM真菌在保持土壤肥力和提高土壤碳汇方面发挥着重要作用。大量研究表明,影响AM真菌生长的因素也会影响GRSP含量的变化[12]。如气候条件、植被類型、土壤特性、土壤利用方式、耕作模式、大气二氧化碳浓度等多种生态环境因素都会影响到GRSP的积累和组成[8,10,23]。作为我国较为珍贵且保存相对完好的新期火山熔岩地貌,五大连池自然保护区的熔岩台地具有独特的生态环境和特征,是研究火山喷发、植被演替、土壤碳汇及营养等诸多科学问题不可多得的“宝地”[24]。在该地区,需要进一步研究熔岩台地矮曲林林型差异对GRSP及土壤的影响。基于此,该研究分析了土壤中EE-GRSP、T-GRSP和SOC等常见理化指标对特殊生境下林型差异的响应;并通过研究各部分间的相关性,探讨不同林型条件下AM真菌对土壤肥力维持的影响。

该研究发现,林型的差异对EE-GRSP、T-GRSP都有显著影响,GRSP含量平均值最高的香杨高于含量最低的树种白桦2倍左右。GRSP与土壤理化指标的相关性体现了GRSP对于土壤肥力的影响力。AM真菌对植物生理生化、养分吸收及土壤理化指标有着不同程度的影响。如徐丽娇等[25]研究发现,AM与植株的共生体系能够调节宿主植物对低磷胁迫的响应,还有可能通过其分泌物对相邻非菌根植株产生影响;甄莉娜等[26]研究了不同施磷水平下AM真菌对羊草生长的影响,发现羊草经过接菌处理后,其地下部分全磷含量有了显著的增加;Wu等[27]研究发现,菌根真菌能够直接或间接影响土壤团聚体的稳定性;钟思远等[28]研究发现,AM真菌产生的GRSP能够促进土壤碳固,同时也能帮助土壤形成大团聚体,进而使其结构更加稳定;王诚煜等[29]研究发现,GRSP与植物根际土壤的SOC、N及C/N呈显著正相关,与容重、pH等呈显著负相关。该研究在前人研究的基础上,发现在个别矮曲林分中GRSP与全氮指标呈显著负相关以及白桦矮曲林中的GRSP与其他土壤理化指标均无相关性,这些发现补充和完善了前人的研究成果。五大连池地区GRSP与土壤肥力的相关关系表明了AM真菌在土壤肥力维持中的重要影响力和指示作用。

同时,也需要注意林型对土壤碳库和肥力指标的影响。大量研究表明,林型的差异能够导致土壤碳库的改变,该研究结果印证了以上内容。但与前人研究不同的是,该研究发现林型的差异未对土壤pH产生显著影响。其原因可能一方面在于熔岩台地形成时间较短,生长其上的矮曲林成林较晚,尚未对林下土壤产生明显影响;另一方面由于熔岩台地土壤稀薄贫瘠,火山灰所占比例较大,对不同林型土壤的理化性质有一定的干扰和平衡。该研究发现,在熔岩台地生境中,土壤有机碳含量和全氮含量变化表现为香杨矮曲林>山杨矮曲林>白桦矮曲林。可以看出,香杨作为五大连池地区的典型树种,在土壤碳截获能力及肥力维持能力方面具有明显优势。在土壤中,磷和钾是植物生理代谢活动中不可或缺的元素[30]。该研究发现,不同林型土壤磷、钾(尤其是钾)有明显差异,其中香杨林林下土壤磷和钾含量均为各林型最高。综上所述,选择适当的林木进行针对性的栽培,对于提高土壤碳汇能力及保持土壤肥力,乃至对该地区进一步开展自然资源和地质遗产保护具有重要的生态价值和社会意义。

该研究的采样地点为五大连池新期火山(最后一次喷发时间为公元1720—1721年)喷发后形成的熔岩台地,虽然没有人为干扰的森林土壤质量较好[31],而该研究的采样点均为无人为干扰的次生林,但由于熔岩台地透水性好,土壤稀薄且密度低、黏性差,致使土壤养分贫瘠,水分不足[1],不利于植被生长,进而影响AM真菌的生长导致GRSP含量相对较低。对于反映土壤肥力的有机碳、氮、磷、钾等成分来说,由于熔岩台地环境恶劣,地表植物多为苔藓和地衣,高等植物种类和数量稀少[32],导致凋落物较少且不易留存于土壤中,使土壤中碳、氮、磷、钾等重要营养元素的输入量和含量较低[33],这与福英等[34]对新期火山土壤碳、氮含量的研究结论相一致。

前人研究表明,植物與环境相互作用和发展直接影响植被的群落特征[35]。研究林分特征与土壤养分的关系可为生态环境的保护与恢复提供理论依据[36-37]。基于当前五大连池自然保护区生态环境及地质遗产保护的迫切需要,需要对具有代表性的矮曲林林分特征与GRSP以及土壤理化指标的耦合机制进行更加深入的了解。该研究发现,在熔岩台地生境下,GRSP对林分大小具有一定的指示功能。这一功能体现在林分个体大小(乔木层高)与GRSP紧密的相关关系,且该相关性为负相关。该研究同时发现,矮曲林部分林分特征(乔木树高、乔木胸径、灌木盖度)在不同林型中表现出显著差异(P<0.05),而不同林型中与GRSP和土壤理化性质有显著相关关系的林分特征的种类、正负和有无也不尽相同。初步分析产生这一现象的原因是由于熔岩台地植被是以斑块动态模式进行演替,这种演替模式是随机、跳跃性的而非遵从一般的演替规律[24]。这种随机性和跳跃性导致各林型的林分特征与土壤AM真菌及理化性质之间关联性的断裂和缺失,更深层的机理需要进一步研究。

目前五大连池地区不同植被类型对GRSP与土壤理化性质相关性的影响鲜见系统报道,该研究对此进行了补充,这些相关关系受林型影响较大。具体来说,香杨矮曲林土壤中与土壤真菌相关的理化性质的种类最多,共4种;而山杨矮曲林只有2种,白桦矮曲林与GRSP无相关的理化指标。可见,相对于香杨矮曲林、山杨矮曲林中真菌与肥力的紧密关系,白桦矮曲林中存在的关系较弱。由此分析,白桦矮曲林中土壤真菌生长受到的扰动较大,影响了其与土壤碳、氮的关联性;而香杨矮曲林中土壤真菌受到的干扰较小。根据这一结果推论,不同林型中AM真菌群落结构也可能发生了变化,这需要进一步研究加以证实。

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