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干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗生长及生理特性的影响

2021-01-05石光达康鹏潘雅清郭雨辰王强李洪明雷茜

安徽农业科学 2021年24期
关键词:生理特性玉米

石光达 康鹏 潘雅清 郭雨辰 王强 李洪明 雷茜

摘要 為明确不同浓度褪黑素喷施对干旱复水条件下玉米幼苗生长及生理特性的影响。采用室内盆栽培养试验,以“沈玉21”玉米幼苗为材料,将其进行7 d干旱胁迫(30% FWC)后复水处理,喷施不同浓度褪黑素,以探求外源褪黑素对玉米幼苗干旱后复水的影响。结果表明,干旱胁迫严重抑制玉米幼苗的生长,复水条件下喷施褪黑素,促进了植株的生长和根系发育,提高了叶绿素的生物合成和光合作用;同时,外源褪黑素提高了植株可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质的积累,抑制了MDA的产生,提高了SOD、POD和CAT的活性;此外,褪黑素还能提高干旱复水条件下玉米叶片的AsA/DHA、GSH/GSSG,抑制ROS大量产生,减少胁迫对植株细胞膜系统的伤害;其中,外源褪黑素浓度为50~100 μmol/L时,调控效果最佳。总之,外施褪黑素可通过调节逆境下植物细胞的信号传导,以此在分子水平调控植株对干旱胁迫的生理响应,促进植物生长、提高渗透调节及抗氧化的能力,有效减缓胁迫对植株造成的负面影响。

关键词 干旱复水;褪黑素;玉米;生理特性

中图分类号 S513  文献标识码 A

文章编号 0517-6611(2021)24-0060-07

doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.014

Effects of Exogenous Melatonin on Plant Growth and Physiology Characteristics of Maize Seedling under Drought-rewater Treatment

SHI Guang-da1,KANG Peng1,2,PAN Ya-qing3 et al (1.College of Biological Sciences and Engineering,North Minzu University,Yinchuan,Ningxia 750021;2.Ningxia Key Laboratory of Microbial Resources Development and Applications in Special Environment,Yinchuan,Ningxia 750021;3.School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan,Ningxia 750021)

Abstract In order to determine the effects of different concentrations of melatonin on the growth and physiological characteristics of maize seedlings under drought-rewater conditions.Maize seedlings of Shen Yu 21 were treated with water rehydration after 7 days of drought stress (30% FWC).Melatonin of different concentrations was sprayed during this period to study the effect of exogenous melatonin on the rehydration of maize seedlings after drought.The results showed that drought stress seriously restraint in the growth of maize seedlings,and melatonin spraying under the condition of rehydration promoted the growth and root development of maize plants,as well as chlorophyll biosynthesis and photosynthesis.Meanwhile,exogenous melatonin increased the accumulation of osmotic regulatory substances such as soluble sugar,soluble protein and proline,reduced the content of MDA,and improved the activity of SOD,POD and CAT.In addition,melatonin can enhance the AsA/DHA.GSH/GSSG ratios in maize leaves under drought-rewater conditions,alleviated the damage of plant cell membrane system.In brief,when the exogenous melatonin concentration was 50-100 μmol/L,the regulation effect was optimum.In conclusion,exogenous melatonin could regulate the physiological response of plants to drought stress at the molecular level by regulating the signal transduction of plant cells under stress,so as to promote plant growth,improve the ability to regulate osmosis and antioxidant,and effectively mitigate the negative effects of stress on plants.

Key words Drought-rewater;Melatonin;Maize;Physiology characteristics

基金项目

宁夏回族自治区大学生创新创业训练计划项目(S2020-11407-028);北方民族大学生创新创业训练计划项目(2021-XJ-SK-019);北方民族大学中央高校基本科研业务费专项资金资助(2019XYZSK04)。

作者简介 石光达(1999—),男,内蒙古通辽人,从事植物逆境生理生态研究。*通信作者,副教授,硕士,从事植物生态学研究。

收稿日期 2021-04-02;修回日期 2021-06-01

干旱是限制植物生长发育主要的环境因素之一,由于受气候变化和土地荒漠化的影响,我国约40%国土面积干旱缺水,频繁的季节性干旱严重制约着我国农牧业的可持续发展和生态环境的建设[1-2]。干旱导致植物水分亏缺,抑制植物细胞发育、光合作用、物质运输及蛋白质合成等一系列生理生化过程,限制作物的分布及其产量[3]。施用外源植物生长调节剂(如渗透保护剂、抗氧化化合物和生长促进剂)被认为是提高作物抗旱性及产量的有效途径[4-6]。

植物褪黑素(N-acetyl-5-methoxytryptamine,Melatonin)是一种多功能分子,在植物生长过程中具有积极作用。例如,干旱胁迫下,褪黑素相关合成基因上调表达,促进植物根部发育,提高根系吸水能力[7],还可防止叶绿素降解,保护植株光合器官,提升光能转化效率[8],增强细胞超氧阴离子清

除能力和H2O2清除效率[9-10]。植物褪黑素通过调节抗坏血

酸-谷胱甘肽循环,清除过多活性氧(reactive oxygen species,ROS),降低丙二醛(malondialdehyde,MDA)的积累,减少胞内电解质外渗[11];同时提高渗透调节物质的生物合成能力,维持细胞膨压,保持渗透平衡,保护细胞壁结构完整性[12],进而提高抗氧化酶活性,减缓胁迫造成的氧化损伤,对于缺水环境下植物的生长发育具有积极作用[13-15]。

玉米(Zea mays L.)是我国主要粮食作物之一,在我国北方广泛种植,但玉米高质优产常年受干旱缺水的影响[8,16]。目前,已有诸多研究表明褪黑素提高玉米干旱条件下的适应机制,但对于干旱复水条件下褪黑素的介入作用鲜有报道。鉴于此,笔者研究了干旱复水条件下外源褪黑素对沈玉21玉米幼苗生长及生理特性的影响,对我国北方干旱半干旱地区玉米种植具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 材料和试剂 供试玉米种子为沈玉21;褪黑素购于美国Sigma公司。

1.2 试验设计

试验于2019年9—12月在宁夏大学农垦实训基地实验温室进行。试验种子用95%的乙醇浸泡消毒,随后用蒸馏水冲洗干净。用蒸馏水浸种24 h,然后放入装有蛭石的育苗盘中,置于温室催芽,昼/夜温度为28 ℃/(20±2)℃,光照周期为16 h / 8 h。待种子萌发后,移至装有蛭石的营养钵(110 cm×92 cm×75 cm)中培养,每钵1株,每隔2 d用 1/2Hoagland 营养液浇灌1次。待幼苗两叶一心时,选取形态长势基本一致的幼苗进行干旱处理,30% FWC(田间最大持水量);处理7 d后进行复水(1/2Hoagland 营养液)处理,处理时喷施不同浓度的外源褪黑素(0、20、50、100、200和400 μmol/L Melatonin)。

试验共设6个处理:喷施蒸馏水(CK)、喷施20 μmol/L Melatonin (MT20处理)、喷施50 μmol/L Melatonin (MT50处理)、喷施100 μmol/L Melatonin (MT100处理)、喷施200 μmol/L Melatonin (MT200處理)、喷施400 μmol/L Melatonin (MT400处理)。每个处理24株幼苗,每2 d更换1次1/2Hoagland 营养液。外源褪黑素于处理当天开始喷施,喷施时以叶片正反面都无溶液滴下为宜,喷施时间为18:00—19:00,每天喷施1次。复水处理7 d后,选取玉米幼苗中间层叶片取样并测定各项生理生化指标,每个指标9次重复。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 形态指标及生物量的测定。

干旱复水7 d后,将幼苗整株从育苗钵中取出,用蒸馏水将植物表面灰尘冲洗干净,再用滤纸将叶片和根系水分吸干,游标卡尺分别测量植株的株高和根长,分析天平称量植株鲜重,随后将称量后的样品装入信封,置于烘箱 (80 ℃) 72 h后取出测量其干重。

1.3.2 光合参数的测定。

干旱复水7 d后,选取植株中部叶片进行光合参数的测定。采用Li-6400便携式光合作用测定仪于09:00—11:00进行测量,温度22~25 ℃,光照强度800 μmol/(m2·s),测量指标有:净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)及水分利用率(WUE)。

1.3.3 生理生化指标的测定。

采用苏州科铭生物技术有限公司试剂盒对植株叶绿素(CPL-1-G)、可溶性糖(KT-1-Y)、可溶性蛋白(KMSP-1-W)、脯氨酸(PRO-1-Y)、丙二醛(MDA-1-Y)、还原型抗坏血酸(ASA-1-W)、氧化型抗坏血酸(DHA-1-W)、还原型谷胱甘肽(GSH-1-W)和氧化型谷胱甘肽(GSSG-1-W)生理生化指标进行测定,同时测定超氧化物歧化酶(SOD-1-W)、过氧化物酶(POD-1-Y)和过氧化氢酶(CAT-1-Y)活性。其中,AsA/DHA=还原型抗坏血酸(μmol/g)/氧化型抗坏血酸(μmol/g),GSH/GSSG=还原型抗坏血酸(μmol/g)/氧化型抗坏血酸(μmol/g)。

1.4 数据处理

采用SPSS 25.0软件进行分析;采用Sigma Plot 14.0软件进行绘图,所有数据为9个重复的平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗生长的影响 由图1可知,干旱胁迫严重抑制了玉米幼苗的生长。复水7 d后,幼苗的生长抑制有所缓解,褪黑素的施用促进了植株生长、根系发育及生物量的积累。其中,MT50和MT100处理后的株高分别较对照高出26.9%和38.3%,MT100处理后的根长较对照高出60.3%,MT100处理后的鲜重和干重分别较对照高出45.3%和46.6%。由此可见,施用外源褪黑素对复水条件下玉米幼苗的生长具有一定促进作用。

2.2 干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗叶绿素含量的影响

随着复水条件下褪黑素的喷施,植株叶绿素含量均有不同程度的增加,且与对照存在显著差异(图2)。其中MT50、MT100和MT200处理后的叶绿素a含量较对照增加了1.5~1.7倍,MT100和MT200处理后的叶绿素b含量较对照分别提高了65.7%和61.0%,MT100处理后的叶绿素含量较对照高出105.7%。此外,MT50和MT100处理后的植株叶绿素a/b较对照分别高出48.1%和40.0%。

2.3 干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗光合作用的影响

由图3可知,干旱复水条件下,不同浓度褪黑素的喷施显著提高了植株复水后的光合作用能力。其中MT50处理后植株的Pn、Tr和Gs分别较对照高出94.3%、252.2%和50.9%,MT100处理后植株Pn、Tr和Gs分别较对照高出112.8%、269.0%和82.8%,MT200处理后植株Pn、Tr和Gs分别较对照高出111.9%、264.9%和73.6%;MT50、MT100和MT200处理后植株的Ci分别较对照下降34.8%、66.5%和31.7%。

2.4 干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗渗透调节物质的影响 由图4可知,不同浓度褪黑素的喷施不同程度提高了玉米幼苗复水后渗透调节物质的积累。其中,MT50、MT100和MT200处理后植株可溶性糖含量分别较对照高出82.7%、110.9%和87.0%,可溶性蛋白含量分别较对照高出43.4%、70.5%和52.2%,脯氨酸含量分别较对照高出42.6%、62.8%和63.7%;MT20和MT400处理后植株的可溶性糖含量与对照虽存在差异,但差异不显著,其与MT50、MT100和MT200处理差异显著。

2.5 干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗抗氧化系统的影响

由图5可知,干旱复水条件下,不同浓度褪黑素处理显著提高植株复水后的活性氧清除能力。其中,MT100和MT200处理后植株的MDA含量分别较对照下降70.9%和102.2%。同时,不同浓度褪黑素的喷施能显著提高植株复水后的抗氧化酶活性。其中,MT20、MT50、MT100和MT200处理后植株SOD活性分别较对照提高31.0%、36.6%、37.5%和37.3%,POD活性分别较对照提高53.0%、72.8%、124.3%和110.3%;MT100处理后植株CAT活性较对照提高85.3%。

2.6 干旱复水条件下外源褪黑素对玉米幼苗抗坏血酸-谷胱甘肽系统的影响 由图6可知,不同浓度褪黑素的喷施提高了玉米幼苗复水后抗坏血酸含量的积累。其中MT50、MT100和MT200处理后植株AsA含量分别较对照增加110.7%、146.5%和117.0%, DHA含量分别较对照下降43.4%、36.2%和35.4%,总抗坏血酸含量分别较对照高出18.4%、33.2%和23.3%,AsA/DHA分别较对照高出171.7%、207.3%和160.2%。

干旱复水条件下,不同浓度褪黑素的喷施还提高了植株复水后的谷胱甘肽含量,其中MT50、MT100和MT200处理后植株GSH含量分别较对照提高了127.5%、235.8%和202.4%,GSSG含量分别较对照下降136.3%、65.1%和60.8%,总谷胱甘肽含量分别较对照增加94.3%、200.1%和159.7%, GSH/GSSG較对照高3.9~5.9倍。由此可见,适宜浓度的褪黑素能有效提高植株AsA/DHA和GSH/GSSG,提高抗坏血酸-谷胱甘肽循环的作用,增加植株干旱复水条件下的适应能力(图6)。

3 结论与讨论

干旱胁迫会影响植物在生理生化和分子水平上的多种进程,最终影响植物的生长和产量[17-18]。该研究结果表明,干旱胁迫7 d后,玉米幼苗生长停滞、叶片发黄、老叶枯萎,植株茎部支撑能力下降,幼苗出现不同程度的倒伏;干旱复水7 d 后,幼苗的生长逐渐恢复,而施用外源褪黑素显著提高了植株在干旱后复水的生长发育。可见,褪黑素作为植物生长发育过程中的一种生长调节剂,能有效提高植物对水分和营养元素的吸收利用,促进了植株的营养生长和生殖生长,进而提高了其生物量的积累[19]。干旱胁迫降低了植物的水势和相对含水量,在降低植株根部养分吸收效率的同时,影响了植株根部发育[20]。复水后,外源褪黑素不仅能促进植株地上部的生长,还能提高植株根系的发育。已有研究表明,植物的根系生长依赖于褪黑素介导的转录调控,播种前用褪黑素处理植物种子可以提高其发芽率和根系活力[21];且褪黑素能诱导植物根部细胞形成根原基,在对黄瓜根部进行外源褪黑素处理后,植株通过增加侧根总数来促进其根部的生长[22-23]。

干旱胁迫对植物叶片光合色素的代谢产生负面影响,通过降低光合速率、气孔导度、蒸腾速率和光合电子传递速率,从而导致植物光合作用能力下降[24]。该研究结果表明,干旱复水7 d后,50~100 μmol/L褪黑素处理能显著提高玉米

幼苗叶绿素的生物合成,使得植株具有较高的净光合速率。此外,喷施褪黑素还能提高干旱复水后玉米叶片细胞的膨压,从而提高气孔导度,有助于植物叶片更好地运输水和二氧化碳,增强光合作用[2,25]。已有研究表明,褪黑素诱导植株Chlase、PPH、Chl-PRX等基因下调表达,降低了叶绿素分子的降解活性;同样,干旱胁迫下,外源褪黑素还能下调磷酸氧合酶(PAO)的表达水平,降低植株叶绿素的降解速率[26]。可见,褪黑素可以保护植株光合器官免受胁迫的伤害,防止叶绿素分子的降解,提高其净光合效率、蒸腾作用和气孔导度,使得植株保持较高的光合作用能力[27]。

植物在受到干旱胁迫时会积累可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱等渗透调節物质,这些溶质的大量积累能够维持细胞的膨压和渗透压,是植物抵御干旱胁迫、保持渗透平衡的重要机制[3]。褪黑素能提高植物细胞中渗透调节物质的生物合成能力,干旱复水7 d后,50~200 μmol/L褪黑素处理显著提高了玉米幼苗可溶性糖和可溶性蛋白的含量。褪黑素介导植株渗透调节物质积累的方式,有可能是渗透酶、水通道蛋白、LEA蛋白等生物合成相关基因受褪黑素的诱导上调表达,以此提高植株细胞中活性氧清除效率及保护细胞壁结构的完整性[28]。脯氨酸是一种非酶性抗氧化剂,通过降低细胞内活性氧的水平和保持细胞膜结构的稳定性来维持细胞的正常功能,而施用褪黑素则增强了其生物合成能力,即便在干旱复水条件下,也能有效缓解胁迫引起的氧化应激反应,从而提高植物的抗旱性[24]。

干旱胁迫会引起植物细胞ROS的产生和清除之间失衡,进而加重植物细胞的氧化[17]。干旱复水7 d后,不同浓度褪黑素处理显著降低了玉米幼苗MDA含量,可见褪黑素能增强植物在干旱复水条件下的抗氧化防御系统,提高植物细胞中ROS的清除效率,保护植物免受干旱胁迫引起的氧化应激反应[2,29]。同样,干旱复水后,褪黑素通过提高SOD、POD和CAT活性来提高植株H2O2的清除效率[30]。该研究同样发现,50和100 μmol/L褪黑素处理提高了上述酶活性,酶活性的增强使得植物保卫细胞中H2O2含量下降,说明褪黑素直接参与植物细胞对H2O2的清除过程[31]。此外,褪黑素介导的ROS清除是通过调节关键酶循环途径AsA-GSH循环来调控的[32],该循环受APX、MDHAR、DHAR、GR等酶的调控,在ROS解毒中发挥着重要的作用[2]。干旱复水后,外源褪黑素通过调节玉米幼苗AsA-GSH循环,使抗坏血酸和谷胱甘肽含量有所积累,同时降低植株中脱氢抗坏血酸和氧化型谷胱甘肽含量。干旱胁迫下,褪黑素对AsA-GSH循环的调节使得AsA/DHA和GSH/GSSG增加[32]。通过干旱复水试验,50和100 μmol/L褪黑素处理具有较高的AsA/DHA,而100和200 μmol/L褪黑素处理具有较高的GSH/GSSG。可见,AsA-GSH循环参与清除细胞中的超氧阴离子,而褪黑素的介入则进一步触发了这一过程[24]。

植物激素褪黑素通过促进植物生长、增强光合作用、提高渗透调节能力及活性氧清除效率等途径有效缓解植物细胞在干旱复水后的氧化损伤,同时保持叶绿体结构的完整性,进而提高植物光合效率,以此来提高植物的抗旱性。此外,外施褪黑素对干旱复水后玉米幼苗的生长调控具有浓度效应,其中,施用100 μmol/L 褪黑素效果最佳。综上所述,外源褪黑素对促进干旱复水后玉米幼苗的生长是可行的,但仍需要系统全面鉴定褪黑素对植株的生长调控效果,如喷施褪黑素对玉米营养元素的吸收、运输和分配的影响;另一方面,也需要从分子生物学角度进一步分析褪黑素调控植物生长的分子机制等。

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