贺维, 代金莉, 张炜, 鄢武先, 吴世磊, 苏宇

四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川 成都 610081

九寨沟景区地处青藏高原东北向四川盆地开始过渡的边缘地带，海拔2 000—4 000 m，拥有极为丰富的自然景观与生态资源。2017 年“8·8 九寨沟地震”，严重破坏了九寨沟景区的林地生态系统，调查结果显示，损毁树种主要包括云杉、冷杉、桦木、杨树等[1]。邓东周等[2]研究指出，林草植被的恢复和森林植被的营造是灾区生态修复的核心，灾区内自然保护区生态修复应着重恢复野生动物的栖息地环境，总原则是尽量恢复其原有地带性植被。金绍凤[3]提出，在搭配树种时要遵循因地制宜的原则，实现乔、灌、草有机结合；在树种选择时优先考虑乡土树种。鄢武先等[4]结合震损地立地条件和地带性植物生物学特性，从区域乡土植物中筛选出60 余种适宜卧龙自然保护区震后修复的主要植物。张翔等[5]通过调查栖息在汶川地震极重灾区部分滑坡、崩塌、泥石流等灾害体上的先锋植物，发现先锋植物以蕨类、禾本科和菊科为主，先锋植物的植物区系结构与该地区原有的植物区系结构基本相同。

粗枝云杉（Picea asperata）是四川西部和西南部主要人工林树种之一，国家Ⅱ级重点保护野生植物，在海拔2 400～3 600 m、气候较冷、棕色森林土地带，常与紫果云杉、岷江冷杉、紫果冷杉混生或成纯林。由于粗枝云杉属浅根性树种，根系大部分分布在土壤表层，因此在地震中倒伏较严重。研究拟以九寨沟植被恢复主要造林树种粗枝云杉为研究对象，围绕不同海拔的30 年生粗枝云杉人工林，重点研究其林分结构和生物多样性特征，分析其不同海拔的群落结构特征和林下植被情况，筛选出不同海拔粗枝云杉人工林的适生灌、草种，为九寨沟地震灾后植被恢复提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于阿坝州九寨沟县，大录乡124 林场（大录村、亚隆村）。九寨沟海拔1 900—4 500 m，属高原湿润气候，山顶终年积雪，降雨较少且多集中在7—8 月。气候冬长夏短，夏无酷暑，冬无严寒，春秋温凉；按海拔高度分为暖温带半干旱、中温带和寒温带季风气候；年平均气温12.7 ℃，年平均降水量550 mm，年平均日照1 600 h，年平均相对湿度65%。从低海拔到高海拔，依次分布着山地淋溶褐土—山地棕壤—山地暗棕壤—山地腐殖质铁质灰化土—亚高山草甸土—高山草甸土—高山冻土。大录乡地处岷山地带，属高寒山区，境内多高山、河沟、峡谷、森林，年均气温7 ℃左右，无霜期120 天至160 天，降水量大，特点是夏季多雨，冬干夏湿。

1.2 调查方法

样地设置见表1，选择位于中下坡位的30 年生粗枝云杉人工林，坡向为阴坡，造林密度为1 665 株·hm2，坡度在20～30°之间，土壤为发育在灰岩、页岩、板岩的棕壤和暗棕壤。依据海拔2 500 m、2 900 m、3 300 m 共3 个不同海拔梯度，按照样地选择标准，分别设置实验样地，调查其植被多样性。每个样地设置乔木调查样方3 个，每个样方大小为20 m×20 m，共计9 个。在选择的样方中，沿对角线设置3 个灌木样方，大小为5 m×5 m，共计27 个；沿对角线设置3 个草本样方，大小为1 m×1 m，共计27 个。

表 1 粗枝云杉人工林样地设置表Tab. 1 Sample plots arrangement of Picea asperata plantations

在植物生长季的6—8 月份开展样地调查。测定和统计内容有：（1）乔木层：测定树高≥3 m 的所有个体，记录其种名、胸径、高度；（2）灌木层：测定所有树高＜3 m 的木本个体，包括乔木幼苗和幼树，记录其种类、株数（丛数）、高度；（3）草本层：统计所有草本，包括草质藤本和蕨类植物，记录其种类、株数（丛数）、高度和盖度；（4）林下植被生物量：在其中3 个小样方内（1 m×1 m），采用收获法对灌、草层地上部分进行收割，将收割的灌、草地上部分及地上枯落物取样带回，用烘干法在85 ℃条件下烘干至恒重，测定灌木层地上生物量、草本层地上生物量和地表枯落物生物量。

1.3 物种多样性计算

根据样地资料，计算各物种的相对密度、相对频度和相对显著度（相对盖度）和重要值（important value，IV）。采用Margalef 丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner 信息指数、Pielou 均匀度指数来综合评价人工林群落的物种多样性。

物种重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度/相对盖度）/3。

相对密度(%)=l00×某个种的株数/所有种的总株数。

相对频度(%)= l00×某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数。

相对显著度(%)= l00×某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和。

相对盖度(%)=l00×某个种的盖度/所有种的盖度之和。

式中，Ni为第i种的个体数量（物种重要值），N为所有种的个体总数（物种重要值总和），Pi为物种i 的个体数量（物种重要值）Ni占所有个体总数（物种重要值总和）N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3……S，S 为物种总数。

用Excel 软件进行基础数据统计；单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差异显著法（LSD）进行比较分析；SPSS 19.0 统计软件完成统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同海拔粗枝云杉人工林主要物种组成

由表2 可知，不同海拔粗枝云杉人工林群落各层次的物种组成不同。在调查中，共记录到维管束植物58 种，隶属29 科53 属，其中乔木3 种，灌木15 种，草本40 种；菊科（6 种）、毛茛科（6 种）、蔷薇科（6 种）、唇形科（5 种）、伞形科（5 种）植物是该地区的主要物种成分，5 个科的物种数占总物种数的48.28%。可见，粗枝云杉人工林乔木层物种组成较单一，灌木层和草本层对群落物种多样性的贡献最大，物种丰富情况总体表现为草本层＞灌木层＞乔木层。

表 2 不同海拔粗枝云杉人工林主要物种组成及重要值Tab. 2 Main species composition and important values of Picea asperata plantations at different altitudes

（续表 2）

在海拔2 500～3 300 m 的范围内，粗枝云杉人工林的乔木层中，粗枝云杉重要值随海拔升高先降低后升高，海拔3 300 m 时的重要值达100，占绝对优势；低、中海拔时，粗枝云杉人工林乔木层伴生种分别为红桦、四蕊槭和褐毛稠李。随着海拔升高粗枝云杉人工林林下灌木层物种数先减少后增加，以蔷薇科、忍冬科、伞形科较为常见，其中四川忍冬和毛叶插田泡在3 个海拔梯度均有分布，两个物种重要值之和分别为36.48、75.86、37.45。粗枝云杉人工林林下草本种类相对丰富，高海拔林下有22 种草本植物，主要有唐松草、南川绣线菊、峨参、车轴草等；中海拔林下草本植物共12 种，以荨麻、澜沧囊瓣芹、铁角蕨为主；低海拔林下草本植物有14 种，常见物种包括野草莓、蹄盖蕨、接骨草、蓝刺头等。在3 个海拔梯度的草本层中，均分布有唐松草，说明该植物能较好的适应粗枝云杉生长环境，是很好的伴生草种；其次，蹄盖蕨、烟管头草、毛茛、毛蕨、车轴草和穿心莛子藨也较为常见。

2.2 不同海拔粗枝云杉人工林云杉生长情况

从表3 可以看出，在海拔2 500～3 300 m 范围内的粗枝云杉人工林，随着海拔的升高，粗枝云杉的生长速度逐渐减慢；低海拔下生长的粗枝云杉平均树高为22.7 m，是高海拔粗枝云杉平均树高的3 倍左右，平均胸径为27.3 cm，相当于高海拔粗枝云杉平均胸径的2 倍多，可见低海拔有利于粗枝云杉的生长。从郁闭度来看，低海拔下粗枝云杉人工林郁闭度高达0.9，接近全郁闭状态；而高海拔下粗枝云杉人工林郁闭度仅为0.6。从林地蓄积量考虑，低海拔＞中海拔＞高海拔。

表 3 不同海拔粗枝云杉人工林粗枝云杉生长情况Tab. 3 Growth status of Picea asperata plantations at different altitudes

2.3 不同海拔粗枝云杉人工林林下植被情况

从表4 可以看出，总体来说，粗枝云杉人工林林下草本盖度大于灌木盖度，所以粗枝云杉林下植被以草本为主。在海拔2 500～3 300 m 范围内的粗枝云杉人工林，随着海拔的升高，林下灌木、草本盖度以及地上部分（灌木、草本）生物量逐渐增加，高海拔人工林地上部分（灌木、草本）生物量为低海拔人工林的3 倍。低海拔下由于粗枝云杉快速生长，植被群落郁闭度增大，导致林下光照不足，生存空间减少，限制林下灌木、草本的生长[6]，故林下灌草盖度及生物量均较低。3 个海拔梯度下，粗枝云杉人工林林下地上枯落物生物量之间无明显差异。

2.4 不同海拔粗枝云杉人工林林下物种多样性

物种丰富度指数是表明群落中物种多寡的参数，均匀度指数反映群落中物种个体数分布的均匀程度，多样性指数是物种水平多样性和异质性程度的度量，综合反映群落物种丰富度和均匀度[7]。从表5可知，低海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的丰富度指数（R）和Shannnon-Wiener 信息指数（H）比灌木高，表明草本物种比灌木物种更丰富；然而Pielou 均匀度指数（J）草本比灌木更低，这与草本盖度低导致物种分布不均有关系；因此，综合丰富度和均匀度来看，草本的Simpson 多样性指数（D）比灌木低。中海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的R 和H 值仍然比灌木高，J 值比灌木低，同样表明草本物种分布不如灌木均匀，但灌、草均匀度比低海拔粗枝云杉人工林高；综合丰富度和均匀度来看，草本的多样性指数D 值比灌木高，这与灌木物种丰富度太低有关系。高海拔的粗枝云杉人工林，林下草本的R、H、J 和D 值均比灌木高，且明显高于低、中海拔，表明高海拔粗枝云杉人工林林下草本的丰富度和均匀度均较高，与灌木相比占绝对优势，这与物种组成和重要值的分析一致。这是由于高海拔下粗枝云杉生长缓慢，林分郁闭度低，林下总光照充足、林冠开阔度较大，显著促进了草本生长[8]，因此草本植被盖度较高。

表 4 不同海拔粗枝云杉人工林林下植被情况Tab. 4 Understory vegetation status of Picea asperata plantations at different altitudes

表 5 不同海拔粗枝云杉人工林林下物种多样性Tab. 5 Species diversity of Picea asperata plantations at different altitudes

3 结论与讨论

总体来说，粗枝云杉人工林乔木层物种组成较单一，林下以菊科、毛茛科、蔷薇科、唇形科、伞形科植物为主，物种数占总物种数的48.28%，物种丰富情况总体表现为草本层 ＞ 灌木层 ＞ 乔木层，反映了粗枝云杉人工林群落垂直层次的物种多样性格局，这与刘若莎等[9]对青海高寒区青海云杉等人工林的研究一致，认为群落植物多样性受草本层多样性影响较大。有研究表明，海拔梯度是温度、湿度、降水和太阳辐射等多种环境因子的综合体现，其高度变化引起的温度变化速度要比在纬度梯度上引起的变化快1 000 倍[10]，是植物群落物种分布和组成的决定性因素[11]。因此，针对不同海拔条件的粗枝云杉人工林，如何筛选适宜的树草种进行搭配尤其重要。海拔2 500～3 300 m 范围内的粗枝云杉人工林，四川忍冬和毛叶插田泡在灌木层中有较大更新潜力，可以作为今后九寨沟植被恢复中粗枝云杉人工林的主要灌木树种进行搭配。草本层中，唐松草能较好的适应粗枝云杉生长环境，是很好的伴生草种，且海拔越高其优势越明显。但是不同海拔条件下乔+灌+草搭配模式有所不同，营造粗枝云杉人工林时，低海拔条件下可以考虑粗枝云杉+四川忍冬/毛叶插田泡/针刺悬钩子+野草莓/蹄盖蕨/接骨草/唐松草；中海拔条件下可以选择粗枝云杉+四川忍冬/毛叶插田泡/康定独活+荨麻/澜沧囊瓣芹/铁角蕨/唐松草；高海拔条件下可以搭配粗枝云杉+四川忍冬/毛叶插田泡/沙棘+唐松草/南川绣线菊/峨参/车轴草，有利于形成物种多样性更丰富的群落结构。

低海拔条件下，由于乔木层粗枝云杉生长快速，林分郁闭度高达0.9，接近全郁闭状态，造成林下光照少和湿度大等条件差异，直接制约灌、草植物光合作用及有效养分利用效率[12]，导致灌、草盖度极低[13]。因此，建议在低海拔地区营造粗枝云杉人工林时，降低初植密度[14]，或者生长到一定阶段采取生态疏伐的方式[15,16]，为林下植被预留相对充足的生长空间，有利于保持较高的物种多样性。高海拔条件下，粗枝云杉生长缓慢，林分郁闭度较低，相关研究表明，随着海拔升高，土壤低温是造成川西云杉各器官氮和磷亏缺的主导原因[17]，最终影响植物生长发育[18]。然而，高海拔下粗枝云杉人工林林下灌草植被盖度、物种丰富度和多样性均较高，研究表明，较高的物种多样性能增加人工林的稳定性及群落的生产力[19,20]，促进生态系统功能的发挥，并且物种多样性高的森林对病虫害和越来越频繁的极端气候事件通常具有更高的抵抗力。