唐敏, 陈国涛, 郑绍伟, 慕长龙, 谢天资, 钟毅, 黎燕琼*

1. 成都农业科技职业学院，四川 成都 611130；

2. 达州市林业园林资源保护中心，四川 达州 635000；

3. 四川省林业科学研究院，四川森林生态与资源环境研究实验室，森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室，四川 成都 610081

种子作为植物有性生殖的重要器官，对植物个体繁殖和种群更新都具有重要意义。种子雨是指在特定时间和特定空间从母株上散落的种子量[1]，是植物生态史动态过程中一个不可缺少的环节，对于它的了解可以预测种群的发展和植被的更新趋势。白刺花（Sophora davidiiFranch.），豆科槐属植物。岷江上游干旱河谷区的白刺花属于变种川西白刺花[2]，该物种是干旱河谷区的优势种，在生态环境保护、水土保持等方面具有重要作用。由于优良的抗旱能力，目前对白刺花的研究，除了药用生理[3]，还包括水土保持能力[4]、抗旱生理机制[5]以及白刺花繁育[6]等方面研究，但关于白刺花种子雨方面的研究较少。本研究以干旱河谷区白刺花为对象，开展其种子雨和繁殖对策研究，为干旱河谷植物恢复提供理论依据。通过干旱河谷区典型物种白刺花种子雨及幼苗特征研究，以分析干旱河谷生态系统的自我维持和修复能力，为干旱区生态恢复和重建提供依据。

1 研究区域概况

岷江上游干旱河谷分布于松潘镇江关以下，经茂县凤仪镇至汶川县绵虒间的岷江正河，以及黑水县的西尔以下的黑水河谷和理县朴头乡以下的杂谷脑河谷等岷江支流。杂谷脑河是四川岷江的一级支流，发源于四川省阿坝藏族羌族自治州理县西北的鹧鸪山北麓的洪水沟，纵贯理县全境，经汶川县城汇入岷江，全长157 km。据理县杂谷脑河干旱河谷地段9 个乡镇和理县、汶川两县县城的气候资料统计，该地段年均气温11.0 ℃，≥0 ℃积温3 800～4 500 ℃，无霜期190 d，≥10 ℃活动积温3 200～3 800 ℃，年降水量400～600 mm，降雨主要集中于4—10 月，全年日照时数是在1 200～2 000 h[7]。该区土壤属灰褐土类，pH 值为7.4～8.4。区域原生植被主要以灌木和草本为主，植物个体多具有丛生、根深、叶小、具刺、被毛、低矮等相同特点[8]。近年来的植被恢复，也栽植部分岷江柏、辐射松和刺槐等树种。

2 研究方法

根据白刺花分布状况，在杂谷脑河两侧的干旱河谷区，从低到高按海拔梯度设置样地（见表1）。每个样地内，随机选择6～8 丛有代表性的结实植株记录其结果量，并根据开裂果核统计果核内的种子数量；根据树冠覆盖面积和种子散落区域，在每丛白刺花灌木树冠下，选择10 cm×10 cm 的区域，从种子掉落开始，每7 d 收集一次地面种子，直到连续3 次种子数量较上一次无增加为止。调查研究时间2016 年5—9 月。

3 结果与分析

3.1 白刺花结果量

从图1 可以看出，白刺花种群结果量在阴阳坡总体变化趋势一致，在低海拔和高海拔相对较高，在海拔1 700 m～1 800 m 结果量最低；但在结果量上有差异。其中阳坡最高结果量为海拔2 200 m 处，达到595.1±27.5 果·丛−1；其次是海拔1980 m 处，为390.4±37.9 果·丛−1；海 拔1 780 m 最 低，为63.1±4.1 果·丛−1。阴坡的最高结果量在海拔2 260 m 处，达到480±25.1 果·丛−1；海拔1 780 m 最低，为69.3±2.3 果/丛。从相同海拔梯度白刺花的结果量看，在海拔1 900 m～2 200 m 范围内，表现为阳坡＞阴坡；在海拔1 500 m～1 800 m 范围内，则表现为阴坡＞阳坡。经SPSS17.0 中的LSD 检验结果表明，阴阳坡海拔1 900 m～2 200 m 范围内白刺花的结果量均分别极显著高于海拔1 500 m～1 800 m 范围内；其余相同坡向上两个海拔梯度间的白刺花结果量为显著性差异。

图 1 白刺花结果状况Fig. 1 Fruit bearing status of Sophora davidii (Franch.).

3.2 白刺花荚果中的种粒分布

从图2 可以看出，白刺花荚果中，种粒数分布在1～7 粒，并表现为单个荚果内种粒数随着海拔梯度的升高逐渐增加；但在不同坡向与海拔梯度上，种粒数量分布特征有较大差异。在海拔1 500 m～1 600 m，荚果内的种粒含量主要以1～2 粒·果−1为主，其中阳坡达到55.0±1.8%；在此海拔梯度上，没有收集到荚果内的种粒含量6 粒以上的荚果。海拔1 700 m～1 800 m 则以3～4 粒·果−1为主，分布范围37.5±2.3%～46.7±4.6%。海拔1 800 m～2 200 m 荚果内的种粒含量则以3 粒·果−1以上为主，占在85%以上。这表明白刺花种群结实量很大，也进一步表明该区域植被受干旱胁迫，从而促进了植物生殖生长。

图 2 白刺花荚果种粒Fig. 2 Seed number per pod of Sophora davidii (Franch.)

3.3 种子雨期间的白刺花种子密度特征

从6 月中旬左右到8 月中旬，是干旱河谷区白刺花种子成熟并形成种子雨的主要时期。从图3 可以看出，阴阳坡4 个海拔梯度上，白刺花种群种子密度在种子雨形成期间变化趋势一致，呈倒“V”字形，即种子密度从6 月中旬种子雨初期到7 月中下旬种子雨大量形成期间逐渐增加，并达到最大，然后随着时间的推移种子密度逐渐降低。从时间上看，白刺花的最大种子密度是在七月下旬；其中阳坡 种 子 密 度 最 大 时 候 分 布 在106.8±45.5 粒·m−2～642.4±27.3 粒·m−2，阴坡种子密度最大时候分布在145.2±41.8 粒·m−2～609.3±24.5 粒·m−2。经SPSS17.0中的LSD 检验结果表明，阴阳坡海拔1 500 m～1 800 m范围内种子库密度分别与1 900 m～2 200 m 范围内白刺花群落种子库密度呈显著性差异。

图 3 种子雨期间白刺花种子密度分布图Fig. 3 Seed density distribution of Sophora davidii (Franch.) during the seed rain

3.4 白刺花种子雨的构成

白刺花种子的构成主要有完好种子、虫蛀种子和败育种子；受干旱河谷气候和水分条件的影响，种子中没有霉变和腐烂种子。土壤种子库种子的虫蛀比例最大：其中阳坡虫蛀种子比例分布范围在48.5±1.3%～70.3±5.5%，阴坡虫蛀种子比例为50.8±2.0%～67.0±1.0%。败育种子的含量也比较高，其阳坡分布范围在6.4±0.9%～40.7±1.3%，阴坡败育种子比例为11.4±2.8%～28.0±8.4%。完好种子在阳坡含量比例为10.0±0.3%～33.1±12.9%，阴坡比例为5.0±4.2%～31.8±16.6%（见图4）。

3.5 白刺花种群幼苗分布

从表2 白刺花种群幼苗分布状况看，白刺花种群2 年内生长的幼苗数量在阴阳坡上均表现为随着海拔梯度的升高而降低，并在海拔1 700 m～1 800 m海拔段的数量最低；但在阴阳坡的不同海拔梯度上，其幼苗数量及苗木萌生方式有差异。从幼苗的来源看，白刺花种群的幼苗主要以萌生为主。其中在1 500 m～1 800 m 海拔段阴阳坡上当年均有少量实生幼苗出现，1～2 年生幼苗中，则没有发现有实生苗的存在。在1 900 m～2 200 m 海拔段，1～2 年生的实生苗数量也均表现为低于当年的实生幼苗数量，这是因为在干旱河谷区，由于土壤水分的胁迫的关系，实生苗很难实现木质化，从而实现幼苗的成活。这种现象表明：干旱河谷区，一旦地上植被损毁，仅仅保障土壤种子库内的种子数量和质量，并不能保障植被的恢复和重建，还需要在种子萌发的基础上，采用合理的措施，促进幼苗木质化，以保障幼苗成活，从而实现植被的恢复与重建。

图 4 白刺花种子雨的构成状况Fig. 4 Seed rain composition of Sophora davidii (Franch.)

表 2 白刺花种群更新的幼苗起源状况Tab. 2 Origin status of regeneration seedlings from Sophora davidii (Franch.) population

4 讨论与结论

在本研究中，干旱河谷区白刺花的种子雨整个过程经历了起始期、高峰期和末期3 个阶段。种子雨的下落时间主要从6 月开始，种子雨降落密度逐渐升高，7 月中旬到8 月上旬为高峰期，8 月中下旬为末期。土壤种子库中白刺花种群的种子密度和种子雨分布基本一致。这主要是白刺花是干旱河谷区主要飞鸟以及老鼠等动物的食物之一，大量成熟种子被动物食用；白刺花种子成熟期时间相对一致，在7 月中下旬以前，种子雨大于动物对其种子的掠食量，导致白刺花种群的土壤种子库密度随着种子雨时间推移增加；到8 月中旬以后，白刺花群落种子雨数量逐渐减少，动物对其种子的掠食量逐渐大于种子雨，导致其种群的土壤种子库密度逐渐降低。

有研究表明，种子虫蛀率与种子产量呈负相关，即种子产量越高种子的虫蛀率越低，相反种子产量越低其虫蛀率越高[9-10]。从本研究结果表明白刺花种子虫蛀率与种子产量间总体表现为种子高海拔区域种子量较大，其种子虫蛀率相对较低，即与前人结论一致。败育种子对海拔梯度的响应则与土壤水分在海拔梯度上的分布相一致[11]，这也表明干旱河谷区，土壤水分是限制和影响植物生长的关键因素。种子雨不仅在空间上受地形、坡位、坡度等因素的因素，在时间上还受年际气候、降雨等因素的影响[1]，本研究中对白刺花种群种子雨的观测仅1 年，在后期研究中还需要持续开展。

退化生境中，利用土壤种子库和自然演替进行植被恢复重建，是公认最经济的恢复方式[12-13]。种子质量是影响种群更新方式的一个重要因素。从白刺花种子雨的种子组成情况看，完好种子比例较低；随着时间推移，受虫蛀、动物啃食以及水分、气候等影响，到春季，能萌发的种子量将会更少。从干旱河谷幼苗起源状况看，种子萌发在种群更新中所占比例较低。这也表明，在干旱河谷区可以在种子成熟期间，采用人工采集种子后，进行有效保存，然后在来年的春季进行点播，以提高其种子萌发更新机会；但是要实现种群更新，尤其是针对地上植被损毁区域，实现植被的恢复与重建不仅需要保障土壤种子库内的种子数量和质量，还需要在种子萌发的基础上，采用合理的措施，促进幼苗木质化，以保障幼苗成活。