闫平玉　王鹏　杨维满　张含国

摘 要：為探索红松无性系结实性状变异规律并选择优良无性系，对林口县青山红松无性系种子园25个无性系的一个年度的3个营养成分性状、两个年度的6个种实性状及连续4个年度的3个产量性状进行方差分析、变异分析、性状相关分析及稳定性分析。结果显示：无性系间各性状均有较大变异，2016、2019年各性状平均变异系数分别为14.47%、16.73%，2016年空壳率变异系数较大，为42.52 %，2019年含水率变异系数较大，为37.47%。红松无性系间各性状均存在显著差异，2019年球果数量、种子重、出仁率最高的无性系分别高出无性系平均值235.03%、31.56%、9.8%。LK18油脂含量、蛋白质含量、多糖含量性状分别大于无性系均值21.28%、48.40%、46.10%，LK79-5油脂含量、蛋白质含量、多糖含量性状分别大于无性系均值7.59%、48.40%、29.87%。结论：红松种实性状间相关关系较为紧密，营养性状间也存在显著相关关系，30粒种仁重、30粒种子重、含水率、出仁率和多糖含量间相关性显著，可间接选择，而产量性状与种实性状、营养性状间相关性不显著，可独立进行选择。LK79-9、LK26两个无性系结实性状好，丰产稳定性高，属高产稳产无性系，LK18、LK79-5为营养成分好、丰产稳定性高的优良无性系。

关键词：红松;结实性状;营养性状;无性系;选择

中图分类号：S791    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2020）06-0019-11

Analysis of Seeding Characters of Korean Pine Seed Orchard

and Selection of Excellent Clones

YAN Pingyu1， WANG Peng2， YANG Weiman3， ZHANG Hanguo1*

（1.State Key Laboratory of Forest Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin 150036， China;

2.Qingshan National Larch Seed Base in Linkou County， Mudanjiang 157623， China;

3.Forest Resources Management Unit of Forestry and Grassland Administration in Linkou County， Mudanjiang 157600， China）

Abstract：In order to explore the variation law of clones of Korean pine clones and select excellent clones， ANOVA， variance analysis， trait correlation analysis and stability analysis were conducted on the 3 nutrient traits in a year， 6 planting traits in two years， and 3 yield traits in four consecutive years of 25 clones in Qingshan Pinus koraiensis clone orchard in Linkou County. The results showed that the clones had large variations in their solid traits among clones. The average coefficients of variation of each trait in 2016 and 2019 were 14.47% and 16.73%， respectively. In 2016， the coefficient of variation of the empty shell rate was large， at 42.52%， and in 2019， the coefficient of variation of the water content was large， at 37.47%. There were significant differences among the traits of Korean pine clones. The clones with the highest number of cones， seed weight， and kernel yield in 2019 were higher than the average clones by 235.03%， 31.56%， 9.8% respectively. The oil content， protein content and polysaccharide content of LK18 clones were higher than the average values of 21.28%， 48.40%， 46.10%， and the oil content， protein content and polysaccharide content of LK79-5 clones were higher than the average values of 7.59%， 48.40%， 29.87%， respectively. Conclusion： The correlation between the solid traits of Pinus koraiensis was relatively close， and there was also a significant correlation between the nutritional traits. The correlation between the weight of 30 seed kernels， the weight of 30 seeds， the moisture content， the yield of kernels， and the content of polysaccharides was significant， which can be selected indirectly. The correlations between traits， seed traits and nutritional traits are not significant and can be selected independently. LK79-9 and LK26 had good traits and high yield stability. They were high-yield and stable-yielding clones. LK18 and LK79-5 were excellent clones with good nutrition and high yield stability.

2 结果与分析

2.1 红松无性系营养性状及种实性状差异分析

对2019年营养性状进行变异分析，结果显示（表1）：3个营养性状在各无性系间均存在明显变异，油脂含量、蛋白质含量、多糖含量变异系数分别为11.14%、29.53%、27.2%。

对2016及2019年种实性状进行变异分析，结果显示（表2）：2016年出仁率、30粒种子质量 、30粒种仁质量 、出种率、空壳率的平均值分别为33.48%、23.38 g、7.84 g、44.54%、5.80%，2019年出仁率、30粒种子质量、30粒种仁质量 、种子长宽比、含水率的平均值分别为32.68%、18.99 g、6.27 g、1.63、6.04%。

红松无性系各种实性状在两个年度均存在较大变异，2016、2019年各性状平均变异系数分别为14.47%、16.73%，其中2016年空壳率变异系数最大，为42.52%;2019年含水率变异系数最大，为37.47%;两个年度出仁率均变异系数最小，分别为5.04%、4.57%。

對红松无性2016、2019年各性状进行方差分析，结果表明各性状在无性系间差异均达到了极显著的水平。见表3。

2019年多重比较结果显示（表4，主要以性状为例）：无性系LK79-36球果数量、30粒种子重、30粒种仁重最高，分别高出无性系平均值235.03%、25.29%、36.03%，比球果数量最低的LK20无性系高出640.4%，比30粒种子重和30粒种仁重最低的LK79-1无性系分别高出58.58%、70.41%。无性系LK79-9球果重、种子重最高，分别比无性系平均值高出31.77%、31.56%，球果重分别比表现较差的LK79-37、LK16无性系高出66.63%、77.53%。出仁率最高的LK79-4无性系比无性系平均值高出9.8%，比最低的LK27无性系高出21.2%。油脂含量最高的LK18无性系比无性系平均值高出21.28%，比油脂含量最低的LK5无性系高出68.69%。LK13无性系蛋白质含量、多糖含量最高，分别比无性系平均值高出49.52%、56.45%，分别比蛋白质含量、多糖含量最低的LK17、LK79-9无性系高出201.04%、169.58%。

2.2 无性系产量性状差异分析及丰产稳产性分析

对2016及2019年产量性状进行变异分析，结果显示（表5）：2016年球果数量、球果质量、种子重的平均值分别为18.60个、231.77 g、93.29 g，2019年球果数量、球果质量、种子质量的平均值分别为27.92个、229.74 g、120.00 g。红松无性系产量性状在两个年度均存在较大变异，2016、2019年各产量性状平均变异系数分别为21.4%、18.11%，其中2016年种子重变异系数最大，为23.77%;2019年球果数量变异系数最大，为23%。

对2016—2019年 4个年度的球果数量、球果重和种子重3个产量性状进行稳定性分析，结果表明（表6）：球果数量丰产性、稳定性综合评价为“好”或“较好”的无性系有LK17、LK6、LK79-36、LK18、LK27、LK10、LK79-9、LK26和LK79-5共9个，球果重丰产性、稳定性综合评价为“好”或“较好”的无性系为LK79-9、LK3、LK10、LK16，种子重丰产性、稳定性综合评价为“好”或“较好”的无性系为LK13、LK25、LK26、LK79-11、LK79-9。其中无性系LK79-9球果数量、球果重和种子重3个性状的丰产性、稳定性综合评价均为“好”或“较好”，无性系LK10球果数量、球果重2个性状的丰产性、稳定性综合评价均为“好”或“较好”，无性系LK26球果数量、种子重2个性状的丰产性、稳定性综合评价均为“好”或“较好”，属于高产稳产无性系。

2.3 无性系结实性状及营养性状间相关分析

对红松无性系2019年丰年的各性状进行相关性分析，结果显示（表7）：球果数量、球果重和种子重3个产量性状间相关性均不显著，营养性状间蛋白质含量与多糖含量显著相关，种实性状间30粒种子重与出仁率相关性显著，与含水率相关性极显著，30粒种仁重与30粒种子重、含水率、出仁率均呈极显著的正相关关系，且与多糖含量呈显著正相关关系，因此在无性系选择中可通过30粒种子重间接选择出30粒种仁重、含水率、出仁率兼优的无性系，营养性状中，多糖含量与蛋白质含量间存在极显著相关关系，在无性系选择中对这两个性状应当共同考虑，但产量性状与种实性状、营养性状间相关性不显著，说明红松种子的产量与种实性状、营养成分可以独立选择。

2.4 红松无性系多性状综合选择

2.4.1 无性系产量及种实性状综合选择

对红松无性系2016、2019年产量性状及种实性状进行主成分分析，见表8。第1主成分贡献率达到24.71%，第2主成分贡献率为20.44%，第3主成分贡献率为13.26%，第4主成分贡献率为9.92%，第5主成分贡献率为7.86%，第六主成分贡献率为7.17%，前6个成分累积贡献率达到83.36%。

以每个主成分对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例为得分系数权重得出主成分综合模型为：

F=0.06X1+0.04X2+0.03X3+0.03X4+0.10X5+0.05X6-0.03X7-0.01X8+0.03X9-0.04X10-0.04X11+0.12X12+0.14X13+0.06X14+0.03X15+0.12X16。

式中：X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8分别为2016年球果数量、球果重、种子重、出种率、出仁率、1-空壳率、30粒种子重、30粒种仁重;X9、X10、X11、X12、X13、X14、X15、X16分别为2019年球果数量、球果重、种子重、30粒种仁重、30粒种子重、种子长宽比、含水率、出仁率标准化后的变量数据。

综合以上红松无性系种子基本性状与质量性状分析结果，按照10%的入选比率选择优良无性系，入选的无性系为LK79-9、LK26和LK13。综合稳定性分析结果，LK79-9、LK26两个无性系高产性状受环境影响较小，在连续4个年度均有良好表现，属高产稳产无性系，LK79-9无性系球果重、种子重、出仁率性状大于无性系均值31.59%、25.22%、1.55%，LK26无性系球果数量、种子重、30粒种子重、30粒种仁重、出仁率性状大于无性系均值9.55%、40.56%、2.77%、2.26%、0.81%。

2.4.2 无性系2019年产量及营养性状综合选择

对红松无性系2019年产量性状及营养性状进行主成分分析，结果见表9：第1主成分贡献率达到33.24%，第2主成分贡献率为19.49%，第3主成分贡献率为17.91%，第4主成分贡献率为14.60%，前4个成分累积贡献率达到85.23%。

以每个主成分对应的特征值占所提取主成分总的特征值之和的比例为权重得出主成分综合模型为：

F=0.25X1-0.10X2+0.18X3+0.09X4+0.21X5+0.19X6。

式中：X1、X2、X3、X4、X5、X6分别表示球果数量、球果重、种子重、油脂含量、蛋白质含量、多糖含量标准化后的变量数据。

综合以上红松无性系种子产量性状与营养性状分析结果，按照10%的入选比率选择优良无性系，入选的无性系为LK18、LK79-11和LK79-5。其中LK18、LK79-5为营养成分含量高、球果数量较多，且在稳定性分析中有良好表现，LK18油脂含量、蛋白质含量、多糖含量性状分别大于无性系均值21.28%、48.40%、46.10%，LK79-5油脂含量、蛋白质含量、多糖含量性状分别大于无性系均值7.59%、48.40%、29.87%。

3 结论与讨论

两个年度红松各无性系结实性状均有较大变异，2016、2019年各性状平均变异系数分别为14.47%和16.73%，而云南省思茅松（P. kesiya var.langbianensis）天然群体各性状平均变异系数为16.62%[26]，白皮松（P.bungeaan）天然群体种实平均变异系数为12.09%[27]。2016年空壳率变异系数较大，为42.52%，2019年含水率变异系数较大，为37.47%，表明红松种质资源具有较大的变异性;种质资源数量性状变异越大，遗传多样性程度越高[28-29]，因此红松无性系结实性状遗传多样性程度较高，有较大的遗传改良潜力。两个年度30粒种子重、30粒种仁重及出仁率平均变异系数相差不大，与张振等[19]报道的种仁重、出仁率平均变异系数相当。2016年各无性系间结实性状变异与2019年各无性系间结实性状变异相比差异小，表明了红松无性系在不同年度间存在着性状变异，为红松优良种质资源选育提供了基础条件。不同性状在不同年度表现不同，2019年结实性状在不同无性系间具有更显著的差异，因此通过对2019年各性状相关性进行分析以探究不同性状间相关关系。红松各性状在无性系间的差异极显著，这与那冬晨[30]初步对红松坚果型无性系进行选择研究中的指标结果一致，是对无性系进行选择的必要条件。

性状相关分析显示红松种实性状间相关关系较为紧密，这与马尾松（Pinus massoniana）种实性状研究结果基本一致[31]，这为通过表型间接选择结实性状好的无性系提供了依据。种子营养性状间蛋白质含量与多糖含量间相关性达到了极显著水平，可以作为不同特性优良无性系间接选择的依据，在无性系选择中对这两个性状应当共同考虑，但产量性状与种实性状、营养性状间相关性不显著，与对华山松（P. armandii Franch.）的研究结果一致[32]，证明了根据经济需要单独选择具有不同特性的优良无性系的必要性。30粒种仁重与30粒种子重、含水率、出仁率均呈极显著的正相关关系，与多糖含量呈显著正相关关系，因此在无性系选择中可通过30粒种仁重间接选择出30粒种仁重、30粒种子重、含水率、出仁率、多糖含量兼优的无性系，与张振等[19]研究结果基本一致，但其研究结果表明出仁率指标与所测性状均无显著的相关性，出仁率可以做独立选择;这可能是由于不同的地点和遗传背景会影响红松种子性状间相关关系[33-35]。

本研究通过红松无性系种实多性状主成分分析，结合不同年度无性系丰产稳定性分析结果，最终选择LK79-9、LK26两个无性系为产量优良无性系。红松种仁营养成分丰富，其营养成分含量的高低是松仁的重要经济指标，但目前其作用及效益远没有充分发挥[36]，本研究在选择出高产稳产红松无性系之外，通过对红松种仁的营养性状的分析，最终选择LK18、LK79-5为营养优良无性系。

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