刘颖，李世雄，王彦龙，王晓丽，施建军

（青海大学 青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁810016）

草地生态系统是我国的第一大陆地生态系统，是水源涵养区的生态主体，是水土保持及气候调节的生态屏障，既关乎生态安全又关乎国计民生。据统计，我国有超过一半的天然草地存在不同程度的退化。因放牧是草地生态系统最主要的利用方式，所以国内外学术界广泛认为超载过牧是草地退化的主要原因［1～3］。另外，草地生态系统十分脆弱，植被一旦退化，通过自主自然恢复极其困难［4～6］。因此，从上世纪90 年代开始，国家就开始实施退化草地的恢复工作。而在众多退化草地的生态恢复措施中，休牧已成为治理退化草地，实现近自然恢复的有效且成本投入较低的途径［7，8］。休牧是在一年的某个较短时间内对草地采取禁止放牧的一种草地管理措施。但在具体实施休牧的过程中，休牧的季节性选择，每年休牧时间的精准化确定以及休牧的实施年限是关乎休牧效果的决定性因素。本文将从以上3 个角度对休牧影响退化草地生态恢复的现有研究以及促进机理进行综述，以期对今后的研究及休牧的实施提供理论基础。

1 休牧的季节性选择

1.1 春季（返青期）休牧对退化草地生态恢复的影响

牧草返青期是指牧草越冬后，随温度升高、水分条件逐渐符合植物生长时，植物结束其休眠状态，开始复苏的阶段，是一年中草地植被生长的最重要阶段［9，10］。在此时期牧草青黄不接，放牧家畜的过量啃食使得返青期成为高寒草地放牧生态系统最敏感的时期，也是草地一年当中被过度放牧最严重的时期［11］。在此时期对退化草地实施休牧可以通过减轻全年放牧压力来保障牧草在返青期充分生长，为其它时期的利用打好基础，同时促进退化草地的近自然恢复（在不破坏原有草地植被的前提下适度人工干预促进退化草地的恢复），对维持放牧草地生态系统平衡，保持草原和畜牧业生产活动的可持续性以及科学管理草原等方面都有着重要意义。

目前，在全国多地实施的春季（返青期）休牧对退化草地的生态恢复效果明显。马玉寿等和李林栖等在青海省祁连山区的实验结果显示返青期休牧可使草地植被高度、生物量、盖度，禾草、莎草的重要值、盖度和生物量显著增加，阔叶型杂类草的重要值、盖度和生物量及高原鼠兔（Ochotona curzoniae）有效洞口数量显著降低［10，11］。内蒙古草原春季休牧后植被的盖度、高度、地上生物量、群落生产力和土壤状况显著提升并可以有效控制杂草的入侵［12～14］。甘肃羊草（Leymus chinensis）草原、东北小叶章（Deyeuxia Angustifolia）草甸、新疆昭苏马场和山地荒漠草原在春季休牧后植被状况均得到了显著改善［15～18］。国外学者对春季休牧的研究与国内学者的研究内容相似。Fedrigo 等指出春季休牧可以迅速恢复南美热带草原的物种丰富度、初级生产力以及优势种在植被中的比例［19］。Mónica 等指出春季休牧增加了巴塔哥尼亚半干旱草地多年生牧草的可发芽种子库密度［20］。Mav⁃romihalis 等指出澳大利亚火山平原区的草原实施春季休牧可增加本地多年生牧草的密度和丰度并且此促进作用大于长年禁牧［21］。因此，春季休牧措施有利于退化草原的恢复，但国内外的研究主要集中在植被的数量特征上，对于导致这种结果的内在驱动机制的研究并不多见。

1.2 夏季、秋季休牧对退化草地生态恢复的影响

夏季是幼苗营养生长最旺盛的季节［22］。秋季是牧草从土壤中吸收营养元素、将光合产物积累在贮藏器官内的主要季节，可以促进来年返青期植物的生长，也是植物结实期和地上生物量最高的季节［22～24］。因此，在夏季或秋季进行休牧可能对维持草地生产力、促进退化草地恢复有益。肖子恒指出在重度放牧强度下夏季休牧显著提高了小叶章草甸刺儿菜（Cirsium setosum）的重要值但对地上生物量和土壤有机质含量没有促进效果［17］。陶金山指出秋季休牧可增加返青期羊草种群地上生物量、克氏针茅（Stipa sareptana）种群高度及羊草重要值［25］。Li 等指出生长季（4～9 月）休牧显著提高了植物多样性、均匀度和丰富度指数［26］。Garden 等指出春季放牧结合夏季休牧可以减少一年生杂草的生物量［27，28］。但国外学者对夏季或秋季休牧的研究结果与我国的研究结果有所不同。Melinda 等指出在美国科罗拉多山地草原实施的早春和夏末休牧对土壤物理性质影响不大［29］。Whitford 等也指出美国新墨西哥州的荒漠草原实施三年夏季休牧对草地盖度没有显著影响［30］。这可能与美国草地退化程度低且实施的放牧强度为轻度有关［31］。

1.3 春、夏和秋季休牧对退化草地恢复效果的比较

春季、夏季和秋季休牧都可使植物的地上部分在休牧过程中不被啃食，以此保证了充足的光合面积，地下贮藏物质也不被过度消耗，从而可促进退化草地的恢复，但这三个季节的休牧是合并实施还是只实施其中之一或之二就能达到良好的恢复效果呢？李丰青等于2005 年指出春季和秋季这两个忌牧期实施禁止或限制放牧的措施是促进草原植被恢复的一个不可忽视的技术环节［32］。肖子恒对东北三江平原小叶章草甸进行的春季休牧、夏季休牧和秋季休牧的对比试验表明，在重度放牧条件下，春季休牧显著提高了苔草（Carex tristachya）和蒲公英（Herba Taraxaci）的种群高度、地上生物量和0～10 cm 土层的有机质含量，夏季与秋季休牧效果不显著［17］。王敏指出春季休牧的调控方式更符合内蒙古短花针茅荒漠草原的生产实践［22］。Fedrigo 等对南美热带草原实施春季休牧和秋季休牧的对比试验表明春季休牧更适合退化草地的恢复［19］。Mavromihalis 等对澳大利亚火山平原区的草原实施春季休牧、夏季休牧和春夏联合休牧的对比试验表明春季休牧更有益［21］。古伟容的研究结果表明春季休牧无论在哪种放牧强度下都能显著提高草地群落的高度，但夏季休牧和秋季休牧只在重度放牧强度下提高草地群落的高度，同时秋季休牧无论在哪种放牧强度下都能显著提高草地的地下生物量［16］，这可能与植物在秋季增加根部养分贮藏有关［33，34］。因此，如果在春季休牧、夏季休牧和秋季休牧间选择其中之一对退化草地进行恢复，则春季休牧是首选。

2 休牧时间的精准化确定

休牧时间受到草地类型、土壤状况及气候条件等因素的影响。因气候寒冷，高寒草地春季休牧通常是每年的5 月初开始7 月初结束，为期60 d［11］。具体的开始日期以当地的先锋植物开始返青为主要参考指标。新疆昭苏马场春季休牧时间为6 月 和7 月，为 期60 d［16］。北 方 其 它 地 区 草 地 的春季休牧时间通常是每年的4 月初至6 月中旬，为期40～60 d［13，33］。运向军研究表明在春季休牧40、50 和60 d 中，短花针茅（Stipa breviflora）高度随着休牧时间延长而增高［34］。新疆山地荒漠草原推荐的夏季休牧时间是7 月末至9 月末［15］。东祁连山区高寒草甸草原推荐的夏季休牧时间是6 月20 日到9 月20 日［18］。东北三江平原小叶章草甸推荐的夏季休牧时间为6 月25 日至8 月4 日，为期40 d［17］。内蒙古短花针茅荒漠草原推荐的夏季休牧时间为7 月至8 月［22］。秋季休牧通常是每年的8 月末开始10 月下旬结束，具体以当地主要草本植物进入盛花期为主要参考指标［25］。东北三江平原小叶章草甸推荐的秋季休牧时期为40 d，即8 月5 日到9 月15 日［17］。内蒙古短花针茅荒漠草原推荐的秋季休牧时间为9 月至10 月，为期60 d［22］。陶金山对坝上草原进行的精准化春季和秋季休牧时间的研究结果表明，春季休牧75 d（4 月1 日～6 月14 日）+秋季休牧60 d（8 月22 日～10 月20 日）草地克氏针茅和蒲公英高度，羊草、冰草（Agpropyron crista⁃tum）、克氏针茅和糙隐子草（Cleistogenes squarro⁃sa）株丛数显著高于自由放牧地，推荐作为塞北地区休牧时期［25］。南美洲的热带草原因气候与我国相反，春季休牧时间为9 月到12 月，秋季休牧时间为3 月到6 月［19］。同样身处南半球的澳大利亚草原的春季休牧时间是9 月到11 月，夏季休牧时间是12 月到次年2 月［21］。另外，也有学者尝试了春夏两季和全生长季（包括春夏秋三季）进行休牧，休牧时间分别为4 月到7 月和5 月到9 月［35，36］。

3 休牧年限对退化草地生态恢复的影响

目前，休牧年限对退化草地生态恢复的影响研究多集中于春季休牧，结果多为休牧当年不显著，之后随年限的延长而逐渐增加。如：祁连山区高寒草地实施返青期休牧两年与休牧一年相比，群落中禾本科植物的株高、盖度、生物量均在继续增加，阔叶型毒杂草的优势度下降［10］；呼伦贝尔草原春季休牧效果在当年不明显，休牧2～3 年后有明显的效果，实施休牧措施随年限延长效果增加［14］；春季休牧3 年、6 年和9 年的内蒙古羊草草原地上生物量、凋落物量、根系生物量、植物群落有机碳含量和土壤有机碳储量随着春季休牧年限的延长而增加［37］。刘月华对连续5 年实施夏季休牧的内蒙古退化草原的监测结果也表明牧草生长量与地下生物量随休牧年限的延长而逐渐增加［38］。韩天文等连续5 年对肃北、阿克塞两地的春季+秋季休牧样地的监测结果表明植被盖度、高度和产草量随休牧年限的延长而逐渐增加［39］。古伟容对新疆昭苏马场实施的两年休牧试验的结果表明草地的地上生物量在休牧第一年没有变化，第二年显著增加［16］。

4 休牧促进退化草地生态恢复的机理研究

目前，国内外学者一致认可的观点是休牧可以促进退化草地植物生长及群落恢复，但其中的机理研究依然是现在及未来的研究热点。休牧对草地最直接的影响就是减少了家畜的啃食与践踏，为草地植物的生长创造了有利的根际条件，进而促进了植物自身的生理代谢过程，最终促进了退化草地的恢复过程。目前针对于该部分的机理研究主要有以下几个方面：（1）休牧促进了植物碳、氮的储存［40，41］。（2）休牧能够增加土壤有机质、氮素和磷素等土壤养分［30，42］；（3）休牧避免了因家畜践踏导致的土壤表层紧实度增加、孔隙度降低、容重增大、土壤板结、土壤含水量、空气和水分流动性下降等不利于植物根系生长的土质因素［29，43］；（4）休牧促进土壤通透性增加，使有机物和营养成分的释放明显加快，增加了植物根际的养分供给［37，44］；（5）短期休牧可以提高根系分泌物的分泌速率，并可能通过植物-土壤正反馈作用（提高土壤限制性养分的有效性）刺激植物地上部分补偿性生长［45］；（6）休牧有利于牧草对粗蛋白、粗脂肪、粗灰分等营养物质的积累［22，46］；（7）休牧可提高植物的光合能力、蒸腾速率和胞间CO2浓度［34］；（8）休牧可减缓因家畜践踏导致的土壤微生物矿化作用［47，48］。

休牧不仅可以促进草地植物自身的生长而且可通过影响植被的空间异质性、土壤种子库、植被组分以及碳吸收等方面促进草地群落的恢复演替，具体如下：（1）休牧后，植被的空间异质性增加，作为优势种的丛生禾草得到了更大的生存空间，同时利用自身拓殖能力和土壤原有养分快速生长，从而实现群落的恢复演替［49］；（2）休牧可减少祼地，有效防止了土壤的环境侵蚀，为植物群落演替提供空间［50］；（3）土壤种子库是退化草地群落恢复及演替过程的重要影响因子，是退化草地近自然恢复的主要种源，休牧可增加草原土壤种子库的物种数和种子密度［51，52］；（4）植被组分的变化是草地群落发生演替的重要特征，休牧可以促进草地群落中的原生物种增加，外来物种减少［53］；（5）碳素是植物群落恢复过程中至关重要的能量来源，休牧通过增加草地的碳吸收量促进了植物群落演替过程中的碳汇过程及整个生态系统的碳储备过程［54，55］。

5 小结与展望

在对退化草地实施休牧时，单独或联合实施春季休牧、夏季休牧或秋季休牧都可通过改变植物个体的生理代谢过程或群落特征对草地的恢复起促进作用，但联合实施其中2 种或3 种的恢复效果并不一定比单独实施好。在单独实施春季休牧、夏季休牧或秋季休牧对退化草地恢复的研究中，春季休牧表现最佳。目前，春季休牧、夏季休牧或秋季休牧在每年实施的休牧时间多推荐为60 d，休牧年限在10 年内时，随休牧年限延长，草地的恢复效果越好。但各季节休牧持续时间的确定，以及休牧年限在10 年以上时退化草地的恢复效果是否依然保持持续增长的趋势有待进一步研究。目前，休牧促进退化地恢复的机理研究主要集中在植被、土壤及微生物的数量特征，可利用现代分子生物技术及各组学技术加强深层次的机理挖掘，为全球退化草地的恢复及科学化管理提供理论基础。