王超 卢杰*

（1. 西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2. 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000）

高山环境因海拔较高、空气稀薄，具有昼夜温差大、干旱、强紫外辐射、强风、年积温不足等不利于植物生长的多重因素[3]。在生长发育的过程中，植物繁殖期对环境的要求最为苛刻，高山严酷多变的气候会严重影响其繁殖。如气温骤降会引起植物产生冻害；强风暴雨会对植物花粉造成丢失和破坏，增加植物的繁殖压力。目前，国内外对高山植物的繁殖研究主要集中在高山植物的形态结构、生理生化特征、繁殖资源分配、传粉效率以及种子特性等。本文通过收集整理前人的研究成果，对高山植物繁殖策略的研究现状进行阐述，并对我国该领域的研究工作进行展望，以期对我国高山植物繁殖领域的研究工作提供参考依据。

1 生长和形态可塑性

植物外表形态的可塑性，是指在遗传基因方面的植物个体完全相同，但是在不同的环境条件作用下而形成的彼此间的不同，它是植物个体对于不同环境的适应和不断自我进化的结果。通常情况下，因遗传物质决定了构成生活史要素的基本格局，各要素一般不会被轻易改变（基因型决定植物的表型），但在外部特定环境因素的影响下，植物的某些生长性状在一定范围内为响应外部因素便具有一定的可塑性。如高山植物在高于树线的海拔高度上的成功生存很大程度上取决于它们的矮小身材。由于体积小，高山植物避开了自由的大气对流，这是对高山环境多大风，养分等资源匮乏状态下作出的调整。

1.1 花部结构

高山冰缘带，是陆地生态系统中海拔最高的生境，位于高山草甸之上，永久雪线之下，是绝大多数高等动植物的分布禁区。多种植物在这种严酷的环境下生活，形成了各种独特的适应机制。探索研究显示，生长在高原山地的植物其本身就具备了对高山低温环境条件的适应能力。只要太阳出来，高山花的大小和形状就可以补偿大风对温度的负面影响；花苞的形成条件与良好天气下较低海拔的条件相差无几[4]。植物在高寒的环境中能够拥有较高的花卉温度，对于成功繁殖至关重要，或者至少是一项优势。这其中以“棉毛植物”和“温室植物”最为人们熟知。

1.1.1 棉毛植物（Cotton plant）因其花序被苞片上浓密的绒毛所包裹且体型娇小而形似雪球，故又得名“雪球植物”。雪兔子（Saussurea gossypiphora）、拉萨雪兔子（Saussurea kingii）、水母雪兔子（Saussurea medusa）及风毛菊属的一些种类是典型的棉毛植物。如菊科风毛菊属植物雪兔子，它们的茎、叶和花序都被白色的长绒毛所覆盖，蓬松的绒毛使得植物内部空间充满空气，对温度变化有良好的缓冲作用，使得植株无论在太阳辐射强烈的白天还是温度急剧下降的夜晚都能保持相对稳定的微环境，避免极高和极低的温度波动对植物组织的伤害。银白色的绒毛还能反射掉部分紫外线，防止紫外线直接照射在植物的繁殖器官上而产生一定的损害。与此同时，这些绒毛还可以防止雨水对花粉的冲刷与破坏，保证在一定时间内花粉的数量及质量，有利于提高繁殖成功率。

1.1.2 温室植物（Greenhouse plant） 温室植物的花序外围被半透明的苞片包裹，这些苞片构成一个“温室”，使其能够在适宜的温度下完成发育结实等一系列过程。代表植物有蓼科大黄属的塔黄（Rheum nobile），塔黄在喜马拉雅山海拔4000m 地带竟能长到2m 高，苍黄色的苞片把花朵严实地包裹在里面，直到开花、授粉和种子成熟以后苞片才会脱落。据测定，花朵内部的温度比外面高出10℃[5]。除了塔黄之外，像雪莲花（Saussurea involucrata）、苞叶大黄（Rheum alexandrae）、苞叶雪莲（Saussurea obvallata）等植物也具有类似的苞片。

1.2 花形态适应机制

在高海拔地区，短暂的生长季节增加了生命每年的热量及生殖周期限制，特别是在开花较晚的类群中，一年中生殖周期受到严格的时间限制，为了确保繁殖成功，高山开花植物表现出惊人的花性状多样性。花形态适应机制包括向日运动、花冠关闭、花梗弯曲等，这与高山植物的各种生殖策略有关。这些适应调节运动既可以避免繁殖器官遭受多变气候的侵害，还能够提高花内部的温度，缓和外部与内部温度间的不平衡，以促进胚珠的发育及加快果实和种子的成熟。

1.2.1 花冠关闭

民国时期由于公共体育场一部分属于通俗图书馆、通俗教育馆、民众教育馆和一些学校，因此，公共体育场场长一般是这些组织机构的职员或者教师。独立组织机构的公共体育场场长虽然有明确的职责，但是，除了担任公共体育场场长外也兼任了多项职务。如民国时期较为著名的公共体育场场长吴邦伟在担任江苏镇江省立公共体育场场长同时，也担任中央大学体育系教师以及江苏省体育督学[20]；浙江省立体育场场长陈柏青任职期间担任浙江省体育督学[21]。

（1）永久性闭合。龙胆属植物麻花艽（Gentiana straminea）的花冠闭合属永久性闭合类型。在受到传粉后的花冠会闭合，之后便不再开放直至植株枯萎。麻花艽花冠永久性闭合可保护生殖器官避免低温伤害，还降低了子房发育的温度波动，从而保证种子在较短的时间内发育为成熟种子，增强了麻花艽应对高寒环境的能力[6]。

（2）暂时性关闭。在落基山脉中部和南部（美国)，频繁的午后雷暴期间，研究人员观察到高山龙胆（龙胆属）（Gentiana algida）直立管状花的闭合行为。雷雨来临几分钟后，花朵就会闭合，阳光直射后又重新开放[7]。垂头菊属的矮垂头菊（Cremanthodium humile），是我国的特有植物，仅分布于我国西南部高山地区流石滩的石缝之中，浓雾和冷雨是这里的家常便饭。在雨雾之中矮垂头菊的花冠（边缘舌状花）通常闭合，当阳光再次照射到花冠时才会重新开放[8]。这种降雨诱导的暂时性花冠关闭行为正是对高山气候环境暴雨频发的适应，以此来减少花粉的无用损耗，甚至减少后期种子大小和质量、产生的胚珠数、每个胚珠产生的活种子数和种子萌发等方面的影响。此外，许多物种每天夜晚进行花序或花冠的关闭（规律性关闭），大概是为了防止在夜晚被打湿或过度放热冷却。

1.2.2 花梗弯曲 在某些低温多雨的高山环境中，一些高山植物采取了花梗弯曲、花朵下垂的方式来保证繁殖的有效性。百合科梭砂贝母（Fritillaria delavayi）、菊科紫茎垂头菊（Cremanthodium smithianum）、钟花垂头菊（Cremanthodium campanulatum）等，都是高山流石滩上常见的“垂头植物”。下垂的花序晴天时能够提升内部温度，同时减少紫外线伤害；若逢暴雨，以“垂头”的方式保护花粉不受冲刷、同时截流以防止花粉结块影响释放。如分布于西藏地区3000m以上的甘青铁线莲（Clematis tangutica），花冠下垂行为能够显著提高植物的两性适合度，这种有效的形态适应机制保障了其在高山环境中的繁殖成功[9]。

1.2.3 向日运动 与花序组织内部“空调”有关的一个调节运动是花的向日性，即花主动地朝向太阳，以便最大限度地吸收太阳热量。花向日运动(Flower heliotropism)是以花梗的弯曲或旋转而使花冠或花序追随太阳的方向，可分为季节型与昼夜型两种类型，其主要功能为：太阳直射时防止灼伤，气温骤降时避免热量的快速流失。如旋花科植物（Convolvulaceae）的向日行为属季节型花向日运动，花随着太阳一年中的照射角度不同而调节运动；而罂粟科、延龄草科、毛茛科、蔷薇科和菊科植物花的向日行为是以每天太阳的位置为参考，属昼夜型花向日运动。毛茛科银莲花属草玉梅（Anemone rivularis）的昼夜向日运动与花内温度存在密切关系，通过花向日运动能够维持花蕊在适宜的温度内、增强雌雄功能适合度以保证了繁殖[10]。但是，能进行太阳跟踪的高山物种种类很少，并且仅限于一些开口朝上的花朵。

2 资源分配

植物首先从环境中获取用于整个生长发育过程中所需的资源，资源转化后将被配置到生长、防御、繁殖系统等各功能方面。但是环境中能够获取的资源是有限的，因此，各种功能对于有限的资源利用方面始终存在着竞争关系，而植物作为一个整体必须进行权衡来支配局部功能区。资源分配的差异会以个体大小、形态等方式体现出来，如交配系统的差异会影响植物个体的遗传结构和适合度，同时也会对花构成、性分配等方面造成影响[11]。

2.1 繁殖分配

繁殖分配（Reproductive allocation,RA）指的是植物一年所同化的资源供给繁殖器官(头状花序)的比例，分配的多则繁殖分配高，反之则低。根据多数文献分析，植物的繁殖分配随着海拔的升高（条件变差）大多有所增加。这说明在自然环境不利因素增加时，植物的繁殖比营养生长更为重要。如研究发现，风毛菊属羌塘雪兔子（Saussurea wellbyi）的繁殖分配随海拔增高而增大，通过提高繁殖分配以更好地完成有性繁殖[12]。在高寒脆弱生态区，菊科矮火绒草（Leontopodium nanum）随着草地退化程度的加剧，生殖株的繁殖分配显著增加，采取增加繁殖分配的繁殖对策来提高自身的竞争力和保证繁衍[13]。在高海拔梯度上，唐古特雪莲（Saussurea tangutica）通过减小个体大小来削弱营养生长以达到促进生殖生长的目的[14]。高山植物圆穗蓼（Polygonum macrophyllum）在高海拔取样地的繁殖阈值较低，表明高山植物的有性繁殖比营养生长更具有意义，强调了有性繁殖对高山植物的重要性[15]。

2.2 性分配

对于雌雄同株的植物来说，其优势在于可以把资源灵活的分配到雌性和雄性功能上。一般认为，雌雄同株的植物在资源条件较好的情况下大多偏雌性分配，是因为雌性为产生果实或种子更易受到资源的限制。在研究青藏高原东部3 种橐吾属植物（黄帚橐吾、箭叶橐吾、掌叶橐吾）的花性分配时，发现较高的个体（资源条件较好）拥有较大的花展示，并在雌性功能上投入更多[16]。随着海拔的升高，不利于沙生风毛菊（Saussurea arenaria）生长的因素增加（资源条件较差），其繁殖分配及雄性分配增大而营养分配和雌性分配减少，以应对高海拔环境对植物生长及繁殖造成的不利影响[17]。

3 有性繁殖

在现存的150多万种生物（从细菌到高等生物）中，能进行有性繁殖的种类可达到98%以上。植物的有性繁殖是通过两性细胞核的结合而形成新的个体。繁殖与物种的生存和发展有着极为密切的联系，比较而言，有性生殖对多变环境的适应性更强，在自然选择压力下的进化速度更快。在生活史研究中，繁殖一般指的是有性生殖，有性生殖是生活史研究中的核心问题。

3.1 性系统和传粉模式

性系统是遗传变异和生殖成功的关键决定因素，它影响着种群内部的进化。根据植物雌、雄器官是否存在于同一植株，被子植物在种群水平的性系统可分为性单态和性多态。性单态主要为雌雄同花（两性花植物），占据被子植物的72%～74%；性多态类型较多，较为常见的为雌雄异株（单性花植物），在被子植物科中的分布能达到43%[18]。

3.1.1 性选择 虽然植物学家通常将植物的雌、雄功能分别描述为受资源获取和传粉者造访的限制，但我们仍然对植物配偶与其繁殖成功之间的关系知之甚少。性选择在植物物种中起作用的方式与在许多动物中起作用的方式大致相同（植物的性选择可能是通过雄性之间的竞争来使有限的胚珠受精），即通过促进花粉传播的性状来增加获得配偶的数量，从而可能影响与花粉生产、释放和竞争有关的性状的进化。这些潜在的性状特征包括大花和花型的显示、增强传粉者的吸引力、花粉产量增加、促进花粉扩散的营养结构、高花粉粒性能等花粉承载结构[19]。

3.1.2 传粉模式 传粉是种子植物在受精繁殖的过程中必然经历的一个阶段。根据传粉媒介的不同，可将传粉模式划分为生物传粉和非生物传粉两种形式，分别以昆虫、风媒为典型。

虫媒植物主要依靠昆虫作为媒介传播花粉，虫媒花以供应花粉、花蜜、狩猎机会或取暖场所等报酬方式来吸引昆虫访花。因此在昆虫较为紧缺的高山环境，高山植物在吸引传粉者方面免不了竞争。熊蜂活动能力强、传粉效率高，其倾向于利用具有高能量奖励的花蜜资源，同时将对具有低能量奖励的花的访问减少到最小程度。蝇类是全缘叶绿绒蒿（Meconopsis integrifolia）最为重要的传粉媒介，因其花冠的保温效果在恶劣环境中表现较好，为蝇类等传粉昆虫所喜好[20]。塔黄则以牺牲部分成熟的种子为代价为蕈蚊的幼虫提供食物，以得到蕈蚊的访花传粉贡献[21]。

风媒传粉是由昆虫传粉发展而来的，它与许多被子植物的形态特征有关，但引发风媒传粉的特征和涉及的生态驱动因素还知之甚少。传粉者的地理变异可能导致传粉服务的缺失，或将导致自花授粉或风媒授粉的选择。随着海拔的升高，高山生命带生物多样性随之降低、传粉者相对缺乏的困境随之而来，植物的传粉方式便呈现昆虫传粉向风媒传粉转变的趋势，这些非生物传粉的繁殖方式，使得高山植物不仅仅依靠生物传粉而实现自身的繁殖保障[22]。综合分析高山植物选择风媒进行传粉的主要原因可能在于：（1）高山环境传粉者缺乏、花粉散布较困难，风媒在一定程度上能够替代虫媒；（2）高山气候环境频繁的大风有利于花粉随风散布；（3）风媒植物在花蜜、花展示等繁殖资源的投入上比专性虫媒植物低，竞争力不足。

一些物种依赖于昆虫和风媒传粉的混合形式。这是一个从虫媒到风媒过渡的居间态，还是一个混合策略，或是一个高度进化的稳定状态，这个问题还有待解决[23]。由于高山环境中的植物通常比较矮小且大多不成片状分布，有些甚至匍匐于地面之上，完全依赖风媒传粉必然有其局限性，因此，根据分析可以肯定的是，同时拥有风媒和虫媒（混合）传粉模式的风虫媒植物在高山地带更占据优势地位[24]。

3.2 果实和种子传播

果实和种子的一些特性特点决定了其传播方式。肉果类植物（Fruit plants）果实成熟后大多以色彩、形态吸引鸟兽取食，其种子多半是生物媒介进行传播。鸟兽仅取食肉果的果皮部分，而种子则被丢弃或随粪便（或呕吐物）排出散落于各处，种子若遇合适环境便可发芽；坚果、瘦果等干果类植物（Dried fruit plant）主要依靠自身机械力量和风力等外力因素进行传播。由于高山植物的生长环境较其他区域而言，海拔较高、自然环境较为恶劣等不利因素增加，能够传播种子的哺乳动物和鸟类均减少；加上在高山环境中，干果植物适应性相对较强、易快速成熟等特点，可见干果类植物比肉果植物更具有优势。

雪莲以风媒为主、合适条件下水媒和动物传播为辅的综合性扩散方式。雪莲瘦果长有长冠毛，主要借助风力进行传播。冠毛遇水后会粘附很多水分，可较容易地附着于其他动物体并随之远距离扩散[25]。有一种借助外力散布种子较为成功的植物果实—翅果，其果翅能够借助风力促进果实的远距离传播，同时减缓果实的下降速度起到保护果实与种子的作用[26]。如高山松（Pinus densata）的种子为单侧翅果(Single-winged samara)，翅果可在重力和风力共同作用下脱离松塔实现一次传播，还可能由风、水流及动物携带等条件在地面或水面上发生二次传播。果翅大大提高了高山松的扩散能力与繁殖成功率。

4 营养繁殖

种子对植物种群遗传多样性的维持及长距离扩散至关重要，但是高山植物在进行有性繁殖的过程中极具风险：成功授粉困难、种子成熟困难、种子萌发困难、高寒胁迫等。因此，在荒漠、高山等恶劣环境下的种群由于受到高寒、风力、贫瘠等环境限制，生长在此条件下的植物通常以营养繁殖（也称作无性繁殖）来进行种族延续。植物繁殖中的无性繁殖是与有性繁殖并行的常见的繁殖策略，是指植物利用营养器官（如营养茎、根、叶）发育成为一个新的个体的繁殖形式，一般把这类具有无性繁殖特征的植物称作克隆植物。它既有优点也有缺点，并且潜在的完全丧失性生殖的行为引起了严重的保护问题，且遗传多样性低导致适应能力下降[27]。

与种子相比，营养繁殖虽具有抗性较差、寿命短、易引起退化等缺陷，其优势却不容忽视：（1）位于高海拔地区的植物需要更多的能量，以应对严峻的环境压力，营养繁殖体能够保持母本的优良性状且这种共享根系有助于植物适应更高海拔地区的恶劣环境；（2）繁殖体不能完全脱离母体，以此产生的分株由于有母体供给营养，一般情况下，新个体生长相对较快且更容易度过幼龄（风险）期；（3）繁殖新个体能够在较短的时间内成功实现定居并形成聚集的群落。如兰州肉苁蓉（Cistanche lanzhouensis）的分布区环境条件较差，以种子繁殖的方式没有保障且风险得不到控制，因此，兰州肉苁蓉以营养繁殖茎汲取营养进行营养繁殖保证了局域种群的存活[28]。

5 总结与展望

高山植物在形态、资源分配、繁殖方式三方面采取了多种繁殖策略的结合形式来适应或对抗高山不利的环境条件，主要表现为：在形态适应机制方面，高山植物选择以低矮的身形、花部结构上的特殊构造、花冠的关闭或向阳追踪等方式提高自身的竞争力；在资源分配方面，以保证繁殖成功为最终目的来进行资源的调配与运用；在繁殖方式方面，为了降低存活风险、提高种子存活率，或采取有性繁殖，或以营养繁殖进行。

由于高山植物多样性相对较低、数量较少、生境较差，今后的研究可以关注高山植物资源的保护、人工培育、开发与资源利用方面。笔者在总结高山植物繁殖策略时发现，高山植物物种的远距离种子传播能力有限；前人在高山植物种子传播方式介绍、植物的性选择两方面的研究相对较少，今后的研究工作可以从这几方面着手，以丰富高山物种种子传播和植物性系统方面的研究资料。