陈丽华，宋丽华，高 露，谢 云，姜文倩

(宁夏大学农学院，银川 750021)

0 引 言

【研究意义】光是影响植物生长发育的基本环境因子之一，是植物进行光合作用的能量来源[1]。光包括光质、光照强度和光周期。光质是由不同波长的太阳光谱组成，其中可见光对植物的光合特性及果实品质的形成尤为重要，不同波长的可见光对植物形态建成、光合作用、果实品质及着色具有重要调节作用[2-3]。由于太阳光辐射到植物体过程中会受到大气及颗粒物反射、吸收和散射，致使植物最终吸收的太阳光的能量和分布发生改变[4]。树冠内光照分布及光合作用强弱是果实品质形成的直接因素[5]，而光照分布中光照强度外，光质组成研究报道较少。灵武长枣(ZizyphusjujubaMill.cv.Lingwuchangzao)是宁夏地方特色经济林树种，近年来灵武长枣果实品质下降，研究灵武长枣不同冠层光质组成对光合特性及果实品质的影响，对宁夏灵武长枣适宜的光环境选择和从树冠结构与光质调控方面提高果实品质提供参考。【前人研究进展】目前，利用人为遮光过滤的方法调控光质对植物生长发育、光合特性、果实品质形成过程的影响及调控机制研究较多，而对于自然光照下研究不同冠层光质组成对光合能力及果实品质的相关研究较少，且前人的研究中，把光质、光合特性与果实品质及着色联系起来做较全面研究的报道很少。相关研究在苹果[5]、梨[6]、葡萄[7]、脐橙[8]等果树已有研究，但未见对枣的研究相关报道。研究宁夏灵武长枣不同冠层光质组成对光合特性及果实品质的影响。【本研究切入点】以田间灵武长枣为试验对象，在自然光照条件下，研究光质、光合特性与果实品质及着色关系及树冠不同冠层部位光质组成对树体光合特性及果实品质的影响规律。【拟解决的关键问题】运用多元统计分析方法，建立不同波长可见光绝对辐射能与光合特性及果实品质的多元关系，分析影响光合特性及果实品质的主要可见光波长组成，为灵武长枣高效栽培实践光质调控方面提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2019年5月至10月在宁夏大学科研教学实习基地进行(N38°47′07″，E106°04′00″，海拔高度1 116.8 m)，属于半干旱气候区，年平均日照时数3 000 h，日温差13℃，年均≥10 ℃积温3 300 ℃，无霜期140～160 d，年均气温8.5 ℃，年均降水量180～200 mm，土壤为灌淤土壤。

试验于 2019年4月中旬至10月初进行。试验前，在田间灵武长枣种植园采用五点取样法随机选取5 株生长健壮且树势均一的7年生灵武长枣嫁接苗，挂牌标记设定为试验样树，该种植园为南北行向种植，株行距 2 m×3 m，平均树高为2.7 m，平均冠幅(SN×EW)为2.12 m×1.89 m，树形为改良纺锤形，常规栽培管理。利用水肥一体化装置采用滴灌形式保证水肥供应的一致性。在树冠半径的剖面上，按从上到下将树冠均匀划分为上层、中层和下层三层，将已分出的树冠中层从内到外均匀划分为内部、中部和外部三个部分。

1.2 方 法

1.2.1 树冠不同冠层光质

采用ATP2000光纤光谱仪于09:00～11:00分别在选定的5个样株划分的不同冠层内连续随机选取10个代表点，测定其350～770 nm光质成分的绝对辐射能分布。于7月中旬和8月中旬各测定1次。

1.2.2 树冠不同冠层光合特性的测定

于7和8月中旬各测定1次光合指标，选取晴朗的天气于09:00～11:00用TARGAS-1便携式光合测定仪测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、有效水分利用率(WUE)，5个样株各冠层内随机选择10片成熟功能叶片进行测定，每片叶的测定中仪器自动重复5组数据。

1.2.3 树冠不同冠层叶绿素荧光特性

采用OS5P型便携式脉冲调制叶绿素荧光仪(Opti-science，USA)在Yield和Kinetic模式下，分别对灵武长枣成熟叶片的叶绿素荧光参数进行测定。Kinetic模式下测定前，叶片暗处理15～20 min。5个样株各冠层内随机选择10片成熟功能叶片测定，每片叶的测定中仪器自动重复5组数据。

1.2.4 树冠不同冠层果实品质

于果实成熟期(9月28日)对每样株分别从每个冠层的东、西、南、北及上、中、下、里、外9个方向采取枣吊基部第2节处同一批开花结果的无病虫害果实(约20个)。各冠层果实混合后放入4℃冰箱保存用来测定果实品质各指标。

果肉总糖含量：参照邹琦[9]的方法，采用蒽酮-硫酸比色法测定。

果肉可滴定酸含量：采用酸碱中和法测定。

果皮花青素含量: 采用pH值示差法测定。

果皮叶绿素、类胡萝卜素含量: 采用分光光度法测定。

1.3 数据处理

采用Excel 2016对原始数据进行整理，采用SPSS 25.0进行方差分析与各处理间差异显著检验(Duncan新复极差法)，采用Origin 2018进行相关性(Pearson)及多元统计分析。

2 结果与分析

2.1 灵武长枣不同冠层的光质分布

研究表明，灵武长枣不同冠层可见光绝对辐射能呈极显著差异(P紫光=0.000<0.01，P蓝光=0.000<0.01，P绿光=0.000<0.01，P黄光=0.000<0.01，P橙光=0.000<0.01，P红光=0.000<0.01)，可见光绝对辐射能均在树冠上层表现最大，灵武长枣树冠上层可截获更多的可见光绝对辐射能。不同冠层间紫光、蓝光和绿光的绝对辐射能均表现为：上层>中层>下层，下层比上层分别减少88.13%、85.78%和27.58%，波长较短的可见光绝对辐射能在不同冠层间由上到下逐渐减小；黄光、橙光和红光的绝对辐射能均表现为上层>下层>中层，中层比上层分别减少73.06%、75.44%和70.15，表明波长较长的可见光绝对辐射能在树冠下层比中层截获更多。不同部位紫光、蓝光和红光的绝对辐射能均在外部最大，且蓝光和红光的绝对辐射能均表现为外部>中部>内部，内部比外部分别减少79.22%和79.15%；黄光和橙光的绝对辐射能在中部最大，绿光的绝对辐射能在内部最大，表明波长较短的蓝光和波长较长的红光的绝对辐射能在不同部位由外到内逐渐减小，而绿光的绝对辐射能恰恰相反。表1

表1 灵武长枣不同冠层可见光(350～770 nm)绝对辐射能比较

2.2 灵武长枣不同冠层叶片光合参数差异性比较

研究表明，灵武长枣不同冠层叶片光合参数均呈显著差异(PTr=0.044<0.05，PGs=0.036<0.05，PPn=0.025<0.05，PCi=0.017<0.05，PWUE=0.039<0.05)，其中叶片Tr、Gs和Pn均在上层表现最大，内部表现最小，上层是内部的1.9～3.3倍，而叶片Ci和WUE在外部表现最大。不同层间叶片Tr和Gs均表现为上层>中层>下层，下层比上层分别减少了30.00%和54.45%；叶片Pn和WUE均表现为上层>下层>中层，中层比上层分别减少了47.83%和42.41%，中层叶片Ci比下层减少18.32，叶片Tr和Gs在不同冠层间由上到下逐渐减小，而叶片Pn和WUE在中层最小。不同部位叶片Tr、Gs、Pn、Ci和WUE均表现为外部>中部>内部，内部比外部分别减少了33.32%、36.87%、62.55%、36.21%、44.12%，叶片Tr、Gs、Pn、Ci和WUE在不同部位由外到内逐渐减小。表2

表2 灵武长枣不同冠层叶片光合参数比较

2.3 灵武长枣不同冠层叶片叶绿素荧光参数差异性比较

研究表明，灵武长枣不同冠层叶片叶绿素荧光参数Fo、Fm、Fv/Fm、qP均无差异。不同层间叶片Fm、Fv/Fm、ETR和Yield均表现为上层>中层>下层，下层比上层分别降低了14.42%、11.36%、55.50%和62.50%；叶片qP和NPQ表现为下层>上层>中层，中层比下层降低了6.25%和21.33%，叶片Fm、Fv/Fm、ETR和Yield在不同冠层间由上到下逐渐减小，而叶片qP和NPQ均在中层最小。不同部位叶片Fv/Fm、qP和ETR均表现为内部>中部>外部，外部比中部分别降低了8.98%、14.12%、40.54%；而叶片Fo和Yield表现为中部>外部>内部>，中部比内部分别降低了11.92%、40.91%，叶片Fv/Fm、qP和ETR在不同部位由内到外逐渐减小，而Fo和Yield均在外部最小。表3

表3 灵武长枣不同冠层叶片的叶绿素荧光参数比较

2.4 灵武长枣不同冠层果实品质差异性比较

研究表明，灵武长枣不同冠层果实品质均存在显著差异(P可滴定酸=0.048<0.05，P可溶性糖=0.031<0.05，P叶绿素=0.000<0.01，P类胡萝卜素=0.000<0.01，P花色素苷=0.000<0.01，P类黄酮=0.000<0.01，)，其中可滴定酸、可溶性糖、类胡萝卜素均在外部表现最大，而花色素苷和类黄酮均在中部表现最大，叶绿素在内部表现最大。不同层间叶绿素和类黄酮均表现为下层>中层>上层，上层比下层分别减少了11.04%和11.90%；类胡萝卜素和花色素苷均表现为中层>下层>上层，上层比中层分别减少了2.25%和10.71%；而可滴定酸和可溶性糖均在上层达到最大；叶绿素、类黄酮、类胡萝卜素和花色素苷均在上层最小。不同部位可滴定酸和可溶性糖均表现为外部>中部>内部，内部比外部分别减少了20.34%和25.73%；而叶绿素和类胡萝卜素均表现为内部>外部>中部，中部比内部分别减少了39.04%和4.14%；花色素苷和类黄酮均在中部表现最大。表4

表4 灵武长枣树不同冠层果实品质比较

2.5 灵武长枣不同冠层光质与光合特性及果实品质的相关性

研究表明，除绿光外，红光与其他可见光均呈显著或极显著正相关，其中相关系数较高的有紫光(相关系数为0.852)、蓝光(相关系数为0.936)和黄光(相关系数为0.624)；紫光与蓝光呈极显著正相关(相关系数为0.952)；蓝光和橙光呈显著正相关(相关系数为0.562)；黄光和橙光呈极显著正相关(相关系数为0.915)。Tr与蓝光和紫光均呈极显著正相关；Gs与紫光、蓝光、橙光和红光呈显著或极显著正相关；Pn与紫光、蓝光、黄光、橙光和红光呈显著或极显著正相关；Ci与蓝光、橙光和红光呈显著或极显著正相关；WUE与紫光、蓝光、橙光和红光呈显著或极显著正相关。Fo与蓝光和红光均呈极显著正相关；Fm与紫光、蓝光、橙光和红光呈显著或极显著正相关；Fv/Fm紫光、蓝光和红光呈显著或极显著正相关；qP与蓝光呈显著正相关，与红光呈极显著正相关；NPQ与紫光、蓝光红光呈显著或极显著正相关；ETR与紫光、蓝光、黄光、橙光和红光呈显著或极显著正相关；Yield与紫光和红光均呈显著正相关。可滴定酸与紫光、蓝光、绿光和红光均呈显著正相关；可溶性糖与紫光、蓝光、橙光和红光呈显著或极显著正相关，与绿光呈极显著负相关；类胡萝卜素与紫光、蓝光、黄光和红光呈显著或极显著正相关，与绿光呈显著负相关；叶绿素与蓝光、绿光、黄光和红光呈显著或极显著正相关，与橙光呈显著负相关；花色素苷与蓝光呈极显著正相关，与绿光呈极显著负相关；类黄酮与紫光、蓝光、黄光和橙光呈显著或极显著正相关，与绿光呈显著负相关。表5

2.6 影响灵武长枣光合特性及果实品质的不同波长可见光筛选

研究表明，不同波长可见光绝对辐射能和叶片光合特性及果实品质分别为不同的正态总体，灵武长枣树冠可见光绝对辐射能间的相关系数大于 0.6 的有 5项，不同波长可见光绝对辐射能间存在多重共线性，试验应用多元相关分析，以紫光(X1)、蓝光(X2)、绿光(X3)、橙光(X4)和红光(X5)为一个总体，蒸腾速率(Y1)、气孔导度(Y2)、净光合速率(Y3)、细胞间CO2浓度(Y4)、水分利用效率(Y5)、初始荧光(Y6)、最大荧光(Y7)、最大光能转换效率(Y8)、光化学猝灭系数(Y9)、非光化学猝灭系数(Y10)、表观电子传递速率(Y11)、光合量子产额(Y12)、可滴定酸(Y13)、可溶性糖(Y14)、叶绿素(Y15)、类胡萝卜素(Y16)、花色素苷(Y17)和类黄酮(Y18)为一个总体。根据多元相关系数的大小，筛选出有利于灵武长枣叶片光合特性及果实品质的不同波长可见光绝对辐射能，并对筛选出的不同波长可见光绝对辐射能与叶片光合特性及果实品质的指标建立多元线性方程。表5

表5 灵武长枣不同波长可见光分布与光合特性及果实品质的相关性

灵武长枣叶片光合特性及果实品质主要受紫光、蓝光、绿光、橙光和红光的影响，叶片光合参数均与蓝光呈正相关，与绿光呈负相关；Gs与紫光和橙光均呈正相关，其他叶片光合参数均与紫光和橙光呈负相关；WUE与红光呈正相关，其他叶片光合参数均与红光呈负相关。叶绿素荧光参数中Fo、ETR和Yield与紫光呈正相关，与蓝光呈负相关，其他叶片叶绿素参数均与紫光呈负相关，与蓝光呈正相关；Fo和Fm与绿光呈负相关，其他叶片叶绿素荧光均与绿光呈正相关；Fo、ETR和Yield与橙光呈正相关，其他叶片叶绿素荧光均与橙光呈正相关；Fo、Fm和Fv/Fm与红光呈正相关，而其他叶片叶绿素荧光均与红光呈正相关。果实品质中可滴定酸和可溶性糖与紫光呈负相关，其他果实品质均与紫光呈正相关，叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮与蓝光呈负相关；其他果实品质均与蓝光呈正相关；叶绿素与绿光呈正相关，其他果实品质均与绿光呈负相关；可滴定酸和叶绿素与橙光呈负相关，其他果实品质均与橙光呈正相关；叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮与红光呈正相关，其他果实品质均与红光呈负相关。应用典型相关分析筛选出的影响叶片光合特性及果实品质的不同波长可见光辐射能与通过简单相关性选择的不同波长可见光辐射能存在较大差异。表6

表6 影响灵武长枣光合特性及果实品质的不同波长可见光的筛选及回归方程建立

3 讨 论

太阳辐射透过树冠过程中，不同波长可见光辐射能被吸收、反射和散射的程度不同，导致不同冠层叶片对可见光的吸收具有差异性。由于冠层的上层和外部受到太阳光的直射，而内部和下层主要受到太阳光的散射，太阳直射光中紫光较多，而太阳散射光中黄光较多[10]。研究表明，灵武长枣树冠上层受到可见光(350～770 nm)绝对辐射能均比其他冠层多，上层、下层、内部和外部主要受到波长较长的红光绝对辐射能，中层主要受到波长较短的紫光绝对辐射能，中部主要受到橙光和黄光的绝对辐射能，不同冠层间紫光和蓝光的绝对辐射能均由上层到下层依次减小，不同部位蓝光和红光的绝对辐射能均由外部到内部依次减小。

灵武长枣不同波长可见绝对光辐射能与光合特性及果实品质间的关系非常复杂，不同波长可见光之间呈显著或极显著正相关关系，表明不同波长可见绝对光辐射能之间存在不同程度的协同作用，这可为灵武长枣补光提供一定的理论依据。本研究中除绿光外，红光与其他可见光绝对辐射能均呈显著或极显著正相关，增加波长较长的红光可以提高光质质量。

光合作用是植物体内重要的生理过程，而光是光合作用的基础。植物对可见光的吸收中，红、橙光主要是被叶绿素吸收，其次蓝、紫光也能被叶绿素、胡萝卜素吸收[11]。光质对叶片气孔的结构和特性有影响[12]。蓝光对植物叶片的气孔导度具有重要诱导作用[13]。气孔作为植物光合作用过程中 CO2的输入和水蒸气的输出通道，因此气孔导度对植物的净光合速率和蒸腾速率具有重大意义，试验发现，灵武长枣叶片的蒸腾速率和气孔导度从树冠上层到下层及外部到内部依次减小，叶片光合参数均与蓝光绝对辐射能呈正相关，与绿光绝对辐射能呈负相关，蓝光很大程度上可以改变灵武长枣光合作用，而绿光可以抑制灵武长枣光合作用。

叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，与光合的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映植物光合的内在特征指标，是分析植物光合生理的重要技术手段[14]。有研究报道，红光照射下Fo、Fm均显著高于其他光质，表明红光有利于 PSⅡ电子传递，增加草莓的荧光产量[15]。Fv/Fm反应 PSⅡ反应中心的最大光能转化效率，可作为光抑制的指标。红蓝混合光处理能显著提高叶用莴苣[16]和葡萄试管苗[17]的Fv/Fm值。试验发现，灵武长枣叶片荧光参数Fm、Fv/Fm、ETR和Yield从树冠上层到下层依次减小，这与红光和和蓝光的绝对辐射能变化一致。

不同冠层光质组成与果实品质及着色有着密切的关系，不同光质组成可以调节糖和酸的代谢。陈田甜[18]研究发现，红光能提高番茄的糖酸含量。宋哲等[19]研究表明，蓝紫光对果实着色最为有效，本研究中灵武长枣果实可滴定酸和可溶性糖从树冠上层到下层依次减小，采用多元相关分析表明紫光绝对辐射能与类胡萝卜素、叶绿素、花色素苷及类黄酮均呈正相关，而可滴定酸、可溶性糖和花色素苷与蓝光绝对辐射能呈正相关，叶绿素与绿光绝对辐射能呈正相关，叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮与红光绝对辐射能呈正相关。进一步分析表明增加紫光和红有利于果实着色，减少绿光可减少叶绿素。灵武长枣光合特性及果实品质与不同光质组成之间的关系复杂，试验进一步表明应用简单的相关性分析无法解释灵武长枣光合特性及果实品质与不同光质组成之间的关系，不同光合特性指标和果实品质受土不同光质组成的影响各异，不同光合特性指标和果实品质受不同波长可见光的共同作用。

4 结 论

灵武长枣不同冠层光质分布存在极显著差异。波长较短的可见光绝对辐射能由上到下逐渐减小，蓝光和红光的绝对辐射能由外到内逐渐减小。叶片光合参数由外到内逐渐减小。叶绿素荧光参数Fm、Fv/Fm、ETR和Yield由上到下逐渐减小，Fv/Fm、qP和ETR由内到外逐渐减小，滴定酸、可溶性糖、类胡萝卜素均在树冠外部表现最大，而花色素苷和类黄酮在树冠中部表现最大，叶绿素在树冠内部表现最大。不同波长可见光绝对辐射能对灵武长枣叶片光合参数、叶绿素荧光参数、果实品质等方面都有一定的影响，增加波长较长的红光可以提高光质质量，红光是灵武长枣光合特性及果实品质的主要影响因子，在生产中补充370～470 nm和600～770 nm波长的光质，以提高叶片光合作用及果实品质。