金洪宇，李 雷，金 星，王念民，马清芝，尹家胜，马 波

( 1.中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070; 2.上海海洋大学，水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海 201306； 3.上海海洋大学，农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306； 4.上海海洋大学，水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306 )

西藏地区独特的高原生态环境孕育着特殊鱼类物种，鱼类区系主要由裂腹鱼亚科、条鳅亚科和科等类群组成[1]，其中科鱼类主要分布于西藏东南区域，栖息于急流环境，具有较强的攀附能力，且能适应低温环境[2]，是青藏高原鱼类多样性的重要组成部分[3]。黑斑原(Glyptosternonmaculatum)和黄斑褶(Pseudecheneissulcatus)等科鱼类是当地重要的土著经济鱼类[1]。近年来，随着人类对渔业资源的过度开发，科鱼类种群资源已严重衰退，局部水域趋于绝迹[4-5]，由于西藏高原地区生态环境脆弱，鱼类资源容易受到破坏而难以恢复，亟待开展相关保护性研究工作。

鱼类个体繁殖力常被作为评估潜在繁殖能力的指标，是鱼类繁殖策略的重要体现[6]。个体繁殖力作为鱼类种群繁殖力的重要指标，受遗传因素、外界环境因素和营养状况决定[7-8]。通过研究鱼类各项生物学指标与其个体繁殖力之间的相关性，可以对鱼类种群动态变化进行快速评估[9]，对渔业资源的管理和利用具有现实意义。

1 材料与方法

1.1 样本的采集

2018年3月、7月，在西藏地区的雅鲁藏布江下游墨脱江段(N 29°18′，E 95°16′，海拔680 m)收集黄斑褶样本(图1)，采捕的水域位于江边沿岸石堆后的回水区或岩石之间的静水区，水深约1 m。使用定置刺网(网目大小1～3 cm)，布设网具时间为24 h，在固定的采样点每日采捕1～2次；采捕黄斑褶后，将获得的新鲜样本带回室内进行处理。

图1 雅鲁藏布江下游黄斑褶采样地点

1.2 测量方法

对采集的样本测量体长(L，精确至0.01 mm)、体质量(m，精确至0.01 g)；选取脊椎骨的第5～10节作为年龄鉴定材料，煮沸5 min，剔除附于脊椎骨表面的肌肉及结缔组织，5%的双氧水进行氧化24 h，放入盛有二甲苯的玻璃皿中，在解剖镜下进行年龄鉴定；解剖鱼体剥除内脏和性腺，鉴别性腺发育程度，并称取净体质量(mn，精确至0.01 g)和卵巢质量(mo，精确至0.01 g)。采用称量法计算卵粒数量，对性腺发育为Ⅳ期的个体在卵巢的前、中、后部各取约0.25 g的性腺组织，用滤纸吸干性腺组织表面水分，在电子天平上进行称量(精度至0.001 g)；将沉积卵黄的卵粒均匀分散开，对卵粒进行计数，采用电子测量尺测量卵径(精确至0.01 mm)。

1.3 数据处理

个体绝对繁殖力(F)、体长相对繁殖力(FL)、体质量相对繁殖力(Fm)、性腺成熟系数(GSI)和肥满度(K)按下式计算：

F=Ne/ms×mo

FL=F/L

Fm=F/mn

GSI=mo/mn×100%

K=m/L3×100%

将测量数据使用Excel 2016、SPSS 20.0软件进行统计分析，采用4种数学模型(线性函数、幂函数、对数函数、指数函数)和多元线性逐步回归方程对个体繁殖力与各生物学指标的关系进行拟合，选取相关系数(r2)最大者作为拟合型式，极显著性水平设为0.01，显著性水平设为0.05。

2 结果与分析

2.1 群体组成

对繁殖雌性样本的体长(L)与体质量(m)进行回归分析，结果表明，体长与体质量呈线性相关时拟合度最高(图2)，体质量随着体长呈上升趋势，其线性回归方程为：m=0.6632L-54.924(r2=0.9215，n=78)。

2.2 卵径分布

2.3 个体繁殖力及与年龄关系

表1 雅鲁藏布江下游黄斑褶个体繁殖力特征及生物学指标

2.4 繁殖力与各生物学指标的关系

表2 雅鲁藏布江下游黄斑褶个体繁殖力与各单一指标的回归方程(n=78)

2.5 个体繁殖力与生物学指标的多元回归

个体绝对繁殖力与各指标拟合所获得的标准化方程为：

F=-446.369+6.567L+480.757GSI+10 815 864.49K(r2=0.930)

在7个指标中，体长、性腺成熟系数、肥满度与个体绝对繁殖力密切相关，且均呈正相关，偏相关系数分别为0.940、0.365、0.464。

体长相对繁殖力与各指标拟合所获得的标准化方程为：

FL=3.824+0.34m(r2=0.577)

在7个指标中，仅有体质量与体长绝对繁殖力密切相关，体质量与其呈正相关，偏相关系数为0.795。

体质量相对繁殖力与各指标拟合所获得的标准化方程为：

Fm=133.990-0.899L+2.819m-15.044mo+231.368GSI-3 962 785.189K(r2=0.929)

在7个指标中，体长、体质量、卵巢质量、性腺成熟系数、肥满度与体质量绝对繁殖力密切相关，体质量、性腺成熟系数与其呈正相关，体长、卵巢质量、肥满度与其呈负相关，偏相关系数为-0.625、-0.380、0.742、0.627、-0.624。

3 讨 论

3.1 黄斑褶的个体繁殖力及繁殖策略

个体繁殖力是正确评估种群数量及其变化规律的基础，个体繁殖力的研究结果可以作为估算鱼类种群状况和预报产量的指标之一。鱼类物种对生活环境的适应特征，其大小由遗传因素和环境因素共同影响[14]，目前对科鱼类繁殖力方面的研究报道较少，仅见黑斑原[13]、黄石爬(Euchiloglaniskishinouyei)、青石爬(E.davidi)[12]等相关研究。黄斑褶的个体绝对繁殖力相较于黄石爬、青石爬偏高，相较于黑斑原偏低，表明科鱼类不同种属之间繁殖力存在差异，这可能与鱼的种类、大小、卵母细胞直径、产卵类型和生活水域有关[15]，即使同一种鱼在不同的环境中，其个体繁殖力也是有差别的[16-17]。

依据卵径分布、性腺成熟系数变化和卵巢发育是否同步来确定鱼类的产卵类型，黄斑褶雌性个体性腺Ⅳ期的卵径分布为单峰型，不存在分批产卵中的多峰型分布，表明黄斑褶为一次性产卵类型。这与同为科的黑斑原[13]、黄石爬、青石爬[12]等鱼类的产卵类型一致，均为一次性产卵，即科鱼类多具有完全同步产卵的特征。

通常鱼类繁殖力大小与鱼类繁殖策略有直接关系，高繁殖力的鱼类，卵母细胞直径较小，这种繁殖策略是为了补偿幼鱼的低存活率[18]，如青鱼(Mylopharyngodonpiceus)、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)、鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙鱼(Aristichthysnobilis)等产浮性卵的鱼类繁殖力为几十万粒，且卵径较小[19]；而秋刀鱼(Cololabissaira)[20]、多鳞铲颌鲴(Varicorhinusmacrolepis)[21]、鳚(Azumaemmnion)[22]等鱼类繁殖力为5000～8000粒，与四大家鱼相比，其卵母细胞直径较大。相反，繁殖力较低，卵母细胞直径较大的鱼类所产的幼鱼个体较大，具有更大的存活机会[23]。已有的研究显示，黄斑褶、黑斑原、黄石爬、青石爬等科鱼类的绝对繁殖力均较低，仅几百粒至几千粒，但卵径相对较大。相对繁殖力可以描述鱼类繁殖策略，黄斑褶体质量相对繁殖力为(41.33±16.18) 粒/g，与黑斑原的(11.79±5.31) 粒/g相比较高，黑斑原Ⅳ期卵巢以大卵粒为主， 为0.40～2.40 mm，平均卵径2.34 mm[13]，黄斑褶的卵径为1.4～2.6 mm，平均2.23 mm，相比较小，说明科鱼类相对繁殖力与卵巢中卵母细胞直径大小有关，推测卵母细胞直径越大，绝对繁殖力减小，同时体质量相对繁殖力减小，卵径与繁殖力的相关性有待今后进一步研究。科鱼类大多栖息于激流环境中，个体较小，营底栖生活，活动范围有限，食物来源匮乏，与其他活动范围宽泛的鱼类相比自然生存环境比较严酷[10]，这些因素决定了包括黄斑褶在内的科鱼类不会有较高的繁殖力。黄斑褶卵母细胞个体较大且具有沉性，其选择石块缝隙间缓流水的环境产卵，属于水底部产卵型[6]，这些特性能够保证后代的成活率，这应该是科鱼类在长期进化过程中适应外界环境的压力，维持种群结构稳定，延续种群数量的一种繁殖策略。

3.2 黄斑褶个体繁殖力与生物学指标之间的关系

鱼类个体繁殖力与生物学指标之间相关[24]，不同鱼类个体繁殖力与生物学指标呈现不同的拟合关系，其相关性也具有差异，如革胡子鲇(Clariasgariepinus)[25]、乌鳢(Ophiocephalusargus)[26]的个体绝对繁殖力与体长、体质量均呈幂函数相关(F胡=2.294×10-6L4.059，F胡=4m1.496；F乌=35.474L1.7441，F乌=947.258m0.4598)，红鳍原鲌(Cultrichthyserythropterus)[27]的个体绝对繁殖力与体长和体质量均呈线性相关(F红=2390.6L-23841，F红=190.81m+2059.8)，四川裂腹鱼(Schizothoraxkozlovi)[28]的个体绝对繁殖力与体长呈抛物线型相关(F四=43477.54-254.87892L+0.4096702L2)，均与黄斑褶的研究结果有差别。黄斑褶的个体绝对繁殖力受体长、性腺成熟系数、丰满度的显著影响(F=-446.369+6.567L+480.757GSI+10 815 864.49K，r2=0.930)，随着体长、性腺成熟系数、肥满度的增长而增长。体质量相对繁殖力与体长、体质量、卵巢质量、性腺成熟系数、肥满度呈极显著相关(Fm=133.990-0.899L+2.819m-15.044mo+231.368GSI-3 962 785.189K，r2=0.929)，体质量相对繁殖力随着体质量、性腺成熟系数的增长而增长，随着体长、卵巢质量、肥满度的减小而减小。体长、性腺成熟系数、肥满度是衡量黄斑褶繁殖力的重要指标，多元回归方程的筛选进一步表明体长、性腺成熟系数、肥满度的重要性，其中体长与个体绝对繁殖力的相关性最好，即体长可作为衡量黄斑褶繁殖力的可靠指标，可以建立体长与个体绝对繁殖力的相关方程(F=7.229lnL-302.01，r2=0.913)，用来估算黄斑褶的种群繁殖力。

3.3 黄斑褶的资源保护