周波波，杨子龙，张子媛，李毅超，邵旭东，白禄军，王欣然，刘 青

( 1.大连海洋大学 辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023； 2.赤峰市水产技术工作站，内蒙古 赤峰 024000 )

岗更湖位于内蒙古赤峰市克什克腾旗境内，海拔1200 m，水面面积约2000 hm2 [1]。湖水最大水深2.8 m，平均水深1.89 m，没有进水河流，湖水主要靠地下泉水和雨水补充。位于达里湖东南20 km处，通过沙里河与达里湖相连并向达里湖注水。湖中主要养殖的品种有鲤鱼(Cyprinuscarpio)、鲫鱼(Carassiusauratus)、鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙鱼(Aristichthysnobilis)等经济鱼类[2]。

浮游生物是水域生态系统的重要组成部分，其在物质转化、能量流动和信息传递等过程中起着重要作用[3]，浮游生物种类组成、丰度和生物量及变化能反映水域生态环境的状况[4-6]。

早在20世纪70年代，何志辉等[7]报道了达里湖、岗更湖的水质和水生生物状况，之后周一兵等[8]又对岗更湖的水质和水生生物资源进行了调查分析。由于近几年内蒙古赤峰地区连续干旱少雨等原因，岗更湖水面面积由20世纪90年代的2134 hm2降为现在的1867 hm2，湖水面积减少267 hm2，加上岗更湖水体较浅，水生态系统易发生变化。为查明水库中主要的滤食性鱼类的食物和浮游生物资源的变动情况，以及岗更湖目前的营养状况和鱼产力水平，笔者于2018年5—9月对岗更湖浮游生物种类组成、密度、生物量等内容开展调查，并对水体营养状况和鱼产力进行分析评估，以期为岗更湖渔业资源的合理开发和利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 浮游生物采集与计数方法

1.1.1 水样采集与固定

按《内陆水域渔业资源调查手册》[9]进行水样采集和固定。用水生80型采水器，在岗更湖3个部位各设采样点(图1)。因水体较浅，未分层采集，每个采样点采水1 L，水样分别保存，每升水样加碘液10～15 mL。将固定后的水样浓缩。用浮游植物计数框，在400～600倍显微镜下计数。每瓶水样计数2片，取平均值，每片计数50～100个视野。

图1 岗更湖采样点位置示意

原生动物、轮虫等小型浮游动物，与浮游植物合用同一样品，再浓缩至10～20 mL后使用，取0.1～0.5 mL用浮游动物计数框全部计数；枝角类、桡足类等较大动物用25号浮游生物网过滤，采集40 L水样，甲醛固定，数量较多时，取1 mL计数，每个水样计数2片，取平均值，如果数量较少，则分次全部计数。同一样品2片计算结果与平均值之差不大于±15%。

1.1.2 浮游生物密度与生物量测定[10]

浮游植物密度：

式中，Cs为计数框面积(mm2)，Fs为显微镜视野面积(mm2)，Fn为计数的视野数，V为1 L水样经沉淀浓缩后的体积(mL)，V1为计数框容积(mL)，Pn为Fn个视野中的浮游植物个体数。

浮游动物密度：

N=Vsn/VVa

式中，N为浮游动物个数(个/L)，V为采样体积(L)，Vs为沉淀体积(mL)，Va为计数体积(mL)，n为计数所获得的个体数。

生物量：对浮游植物、小型浮游动物的优势种进行实测，按体积来换算，体积值(μm3)直接换算为质量值(109μm3≈1 mg鲜藻质量)，一般种类湿质量值查文献。

浮游植物、浮游动物的种类按文献[11-16]鉴定。

1.2 浮游生物优势种、生物多样性指数计算[17]

优势种：通过计算优势度(Y)，当优势度>0.02时[18]，该种即为优势种。

式中，ni为第i种的数量，N为总数量，fi为该种出现频率。

Margalef丰富度指数：

式中，d为丰富度指数，S为样品种类数，N为样品个体总数。

Shannon-Wiener多样性指数：

式中，H′为种类多样性指数，S为样品中的种类总数，Pi为第i种的个体数(ni)与总个体数(N)的比值(ni/N)。

Pielou均匀度指数：

式中，J′为均匀度，H′为种类多样性指数，S为样品中的种类总数。

1.3 鱼产力估算[9]

F=B×(P/B)×u/K

式中，F为鱼产力(kg/hm2)，B为浮游生物现存量(mg/L)，(P/B)为浮游生物P/B系数，u为浮游生物被鱼类利用率(%)，K为浮游生物饵料系数。

2 结果与分析

2.1 岗更湖的浮游植物

2.1.1 浮游植物种类组成和优势种

2018年5—9月对岗更湖进行3次采集调查，共检测出浮游植物7门71种(部分种类仅鉴定到属)(表1)。其中绿藻门有30种，占藻类总数42.3%；硅藻门18种，占25.4%；蓝藻门14种，占19.7%；裸藻门4种，占5.6%；隐藻门和甲藻门均为2种,各占2.8%；黄藻门1种，占1.4%。由表1可见，硅藻种类主要分布在春季，蓝藻种类主要在夏季，绿藻门种类在春夏秋季均常见。

表1 岗更湖浮游植物种类名录

优势种通过计算优势度得出，岗更湖5月浮游植物优势种较多，有色球藻、细小平裂藻、衣藻、小椿藻、双列栅藻、四尾栅藻、四角藻等；7月优势种只有铜绿微囊藻和水华束丝藻，优势度极为突出；9月优势种是类颤藻鱼腥藻、卷曲鱼腥藻、小环藻、蹄形藻(表2)。春季优势种主要是绿藻类，夏季优势种是蓝藻类，秋季优势种有蓝藻类、绿藻类和硅藻类。

(续表1)

(续表2)

2.1.2 岗更湖浮游植物的密度和生物量

岗更湖浮游植物的平均密度为7882.43×104个/L(表3)。浮游植物密度秋季最高，春季最低。春季密度以绿藻为主，占总密度的74.6%；夏季浮游植物几乎均为蓝藻，蓝藻密度占到总密度的98.8%；秋季蓝藻数量继续增加，但占总密度的比例有所下降，为80.1%。绿藻和硅藻在秋季有一定密度值，分别占10.1%和 9.8%，其他门类密度都很低，裸藻仅在春季少量出现，黄藻和甲藻也仅在夏季少量出现，隐藻在秋季出现，密度亦不高。

表3 岗更湖浮游植物的密度和生物量

浮游植物的平均生物量为31.054 mg/L，7月生物量最高，5月最低。不同季节各门生物量的变化类似密度的变化，春季生物量以绿藻所占比例最高，达90.4%，其次硅藻，占5.8%；夏季生物量以蓝藻绝对为主，占总生物量的98.9%，秋季生物量亦是蓝藻为主，但占比有所下降，为77.1%，绿藻占17.1%，硅藻占5.4%。由此可见，生物量主要贡献者是绿藻、蓝藻和硅藻，其他门类生物量寥寥无几。

2.2 岗更湖的浮游动物

2.2.1 浮游动物种类组成和优势种

岗更湖共检测出4大类浮游动物34种(部分种类仅鉴定到属)；其中轮虫12种，占35.3%；原生动物9种，占26.5%；枝角类8种，占23.5%；桡足类5种，占14.7%(表4)。

表4 岗更湖浮游动物种类名录

岗更湖5月浮游动物种类较少，主要以枝角类为主，占近50%；7月种类以轮虫为主，占42.1%；9月浮游动物种类最多，各类所占的比例较为均等。轮虫的矩形龟甲轮虫，枝角类的长刺溞、蚤状溞和桡足类的英勇剑水蚤及其无节幼体、桡足幼体在3个季节中均有出现。

岗更湖浮游动物5月优势种为长刺溞、蚤状溞和英勇剑水蚤；7月优势种为大肚须足轮虫、萼花臂尾轮虫、矩形龟甲轮虫、壶状臂尾轮虫、长刺溞、蚤状溞和腹突荡镖水蚤；9月优势种为矩形龟甲轮虫和螺形龟甲轮虫。矩形龟甲轮虫在夏季和秋季均是优势种(表5)。

表5 岗更湖浮游动物优势种

2.2.2 岗更湖浮游动物的密度和生物量

岗更湖浮游动物平均密度为2947.5 个/L，春季以桡足类的无节幼体和桡足幼体密度最高，占总密度比例68.1%，其次是枝角类，占总密度比例30.1%；夏季以轮虫密度最高，占44.6%，其次枝角类占41.5%；秋季轮虫密度继续上升，占到总密度比例的82.2%，原生动物在秋季也有较高的密度，占到了13.6%。

浮游动物生物量平均为23.198 mg/L，以5月生物量最高，7月最低。春、夏季生物量均是枝角类所占比例最高，分别占总生物量的89.4%和70.2%；9月生物量以桡足类为主导，占75.8%。岗更湖的轮虫、原生动物的生物量始终较低，均不超过总量的5%(表6)。

表6 岗更湖浮游动物密度和生物量

2.3 岗更湖浮游生物的物种多样性

岗更湖浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数为0.853～3.126，平均值为1.947；Margalef丰富度指数为0.601～1.443，平均值为1.077；Pielou均匀度指数为0.306～0.673，平均值为0.466。浮游植物多样性指数均是春季最高，夏季最低。

浮游动物的Shannon-Wiener多样性指数为1.577～2.695，平均值为2.141；Margalef丰富度指数为1.660～2.213，平均值为1.992；Pielou均匀度指数为0.349～0.659，平均值为0.552。浮游动物多样性指数均是夏季最高(表7)。

表7 岗更湖浮游生物多样性指数

2.4 岗更湖鱼产力估算

由于不同地区不同水体P/B系数、饵料利用率、饵料系数取值不同，所计算的结果差异较大。本试验依据何志辉等[19]提出的我国北方地区营养水体浮游动、植物P/B系数、饵料利用率、饵料系数数值，并参考内蒙古的达里湖[20]、纳林湖[21]和狼山水库[22]等当地文献资料，确定岗更湖浮游植物的P/B系数取值60，饵料利用率取值20%，饵料系数取值40；浮游动物的P/B系数取值20，饵料利用率取值25%，饵料系数取10。

岗更湖现水体平均水深1.89 m，现有浮游植物生物量31.054 mg/L，则每公顷浮游植物生物量为586.92 kg，由浮游植物提供鱼产力为176.08 kg/hm2。现有浮游动物生物量为23.198 mg/L，则每公顷浮游动物生物量为438.44 kg，由浮游动物提供的鱼产力为219.22 kg/hm2。

腐殖质有机腐屑及细菌等所能提供的鱼产力约为浮游生物的30%～50%[23]，按40%计算，则腐殖质提供鱼产力为158.12 kg/hm2，所以岗更湖的总鱼产力为553.42 kg/hm2，岗更湖湖水面积2000 hm2，按水面面积计算可提供鱼产力1107.8 t。

3 讨 论

3.1 岗更湖的浮游生物和水体营养状况

自20世纪70年代[7]、90年代[8]到本次调查表明，岗更湖浮游生物的种类、优势种组成、密度、生物量均有较大变化。种类组成上硅藻、绿藻减少，蓝藻增大，尤其夏季的铜绿微囊藻、水华束丝藻，秋季的类颤藻、鱼腥藻，成为绝对的优势种(优势度均在0.4以上)。通过比较得知，蓝藻生物量的比例也在逐渐上升，20世纪70年代蓝藻生物量在夏季的比例为71.1%，90年代升为78.3%，本次调查蓝藻夏季占据生物量的98.9%。蓝藻通常喜高温强光照，常在夏季大量繁殖[10]。此外，本次调查还表明，岗更湖的蓝藻在秋季占的比例也在大幅上升，20世纪70年代,蓝藻在秋季的生物量仅占32.4%，90年代生物量上升为56.8%，而本次调查秋季蓝藻生物占比已达到77.1%。蓝藻的增加是水体富营养化的标志[9]。

通常认为，浮游植物密度大于1×106个/L水体为富营养化[24,25]，生物量在10 mg/L以上，水体为超富营养状态[26]，根据浮游植物优势种、生物量得知，岗更湖已处于超富营养化状态。

此次调查还表明，岗更湖浮游动物生物量有较大变化，20世纪70年代主要以轮虫为主，占总生物量的50%以上，90年代，生物量以桡足类为主，占总生物量的84%，但20世纪70年代和90年代的总生物量相差不大，基本在2～3 mg/L。本次调查生物量以枝角类为主(优势种为长刺溞和蚤状溞)，平均占60.7%，浮游动物生物总量高达20 mg/L以上，增加了近10倍。通常，我国湖库富营养型浮游动物的均值为3.6 mg/L，推荐值为>3 mg/L[9]，岗更湖浮游动物的生物量值已远远超出，因此，从浮游动物角度来看，岗更湖亦为富营养型水体。

水体的营养状况亦由生物多样性得到验证。Shannon-Wiener多样性指数[27]主要是反映生物群落结构的复杂性，数值越高环境就越稳定，其评价标准见表8。由浮游植物多样性指数数值得出岗更湖为α-中污水体，由浮游动物多样性指数数值得出为β-中污水体。Margalef丰富度指数[28]可用于对同一地点作群落种类的多样性比较，能够很好地表达浮游生物群落特征，其值表示水质类型与Shannon-Wiener多样性指数接近。浮游动、植物Margalef丰富度指数数值均显示，岗更湖已为α-中污水体。Pielou均匀度指数[29]是实际多样性与理论最大多样性的比值，各个种的个体数值越接近，分布均匀度就越高，由浮游植物Pielou均匀度指数数值得知，岗更湖为中污水体，浮游动物为轻污水体(表8)。

表8 水质生物多样性指数评价标准和岗更湖水质状况

综合浮游植物、浮游动物和生物多样性指数各项评定的评价指标可以明确，岗更湖已为超富营养化水体，水体处于中污染状态。

3.2 提高水体鱼产力和防止岗更湖进一步富营养化的措施

湖泊水库鱼产力的估算有不同方式：可根据生物或非生物因素和鱼产量相关方程式推算；也可根据能量流中的转化原理，估算饵料基础可能提供多少鱼产量；还可根据环境因素综合作出水体的渔业分类[23]。笔者以饵料生物即浮游生物的生物量来计算，其计算方法如前所述，得出岗更湖的总鱼产力为553.42 kg/hm2。据赤峰市水产技术工作站提供，目前岗更湖的湖水实际面积为1866.7 hm2，如按水面面积计算，则可提供的鱼产力约达1033.05 t。

岗更湖所在区域也是鸟类保护区，目前湖中放养的鱼类有鲤鱼、鲫鱼、鲢鱼、鳙鱼等经济鱼类，湖中丰富的鱼类成为鸟类的食料，尤其是上层生活的鲢鱼、鳙鱼损失最为严重，由于以浮游动物为食的鳙鱼数量的减少，导致湖中的枝角类等浮游动物大量繁殖，以浮游植物为食的鲢鱼数量的减少，使得蓝藻快速繁殖，近几年湖中大量出现微囊藻和束丝藻等蓝藻，每年从夏季一直延续到秋季，蓝藻加剧了湖区的富营养化速度，如何防止水体的进一步富营养化，是目前湖区管理的当务之急。

笔者认为，首先应提高鳙鱼的放养比例，鲢鱼、鳙鱼比例可提高到6∶4以上，以防止浮游动物的过量繁殖。另外，应加大鲢鱼的投放量。我国在以蓝藻为主的一些富营养水体中，如武汉东湖、宁波月湖等，投放鲢鱼、鳙鱼滤食性鱼类控制蓝藻的暴发，已取得较好的效果[17]，这是目前较为经济且对环境污染最少的方法。同时，还应考虑到岗更湖地处鸟类保护区，适当控制鱼鹰等鸟类的数量，同时开展鱼鹰等鸟类对鲢鱼的危害程度研究，确定鲢鱼最大被捕食规格，通过投放大规格鱼种，以提高其成活率，一方面可提高湖区的鱼产力，更重要的是可以防止日趋严重的富营养化问题，从而避免岗更湖的生态失衡。