李 云，石 玉，张 毅，李亚灵，郭晓青，白龙强，李衍素

（1.山西农业大学园艺学院，山西省设施蔬菜提质增效协同创新中心，山西太谷030801；2.烟台市农业技术推广中心，山东烟台264001；3.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）

温度是影响植物生长发育的重要环境因子。在寒冷时节的温室中，空气温度在日出后会迅速升高至适宜作物生长的范围，但是作物根区温度波动较小，且常处于亚低温范围[1]。根区亚低温不仅会抑制作物根系的生长，也会严重影响地上部的生长，造成大幅减产[2]。由于土壤中的有效养分含量会影响植物的生长发育[3-4]，农户为了促进作物生长获得高产，往往在生产中大量施用肥料[5]。但是，过量施肥会造成养分利用率降低，而过剩的养分在土壤中积累，会对土壤健康和生态环境造成威胁[6-7]。当前，我国正处在农业供给侧结构性改革的关键时期，绿色发展是农业的主要方向。因而，在不减少作物产量的同时降低肥料的使用量成为研究热点[8]。赤霉素（Gibberellin，GA）是一类内源植物生长物质，参与的调控包括根和茎的伸长生长、花和果实的发育等在内的一系列植物发育过程[9-13]。前人研究表明[14-15]，施用外源GA3对作物的生理和生长产生了有利的效果，如提高了光合和氮代谢酶活性，增加了株高、叶面积、生长速率和干物质积累等。因而，有许多研究者试图在不降低作物生长和产量的前提下，使用GA3来减少肥料的使用量[16]。黄瓜（Cucumis sativusL.）是我国设施栽培的主要作物之一，对低温敏感[17]。有研究表明，根施GA3提高了根区亚低温下黄瓜的氮吸收速率，促进了植株的生长[18]。但是，GA3与矿质养分配合使用的适宜浓度范围和效果的研究报道相对较少。

本研究采用砂培试验，研究了矿质养分与GA3配施对根区亚低温下黄瓜植株生长、养分含量和积累的影响，旨在为缓解设施蔬菜生产中的根区亚低温逆境的不利影响和提高养分利用效率提供一定理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试黄瓜品种为中农26。在日光温室内采用宽12 cm×高10 cm的花盆砂培（石英砂与蛭石的体积比1∶1）育苗。使用含有Ca（H2PO4）20.17 mmol/L，Ca（NO3）21.5 mmol/L，K2SO41.5 mmol/L，MgSO40.33 mmol/L，KNO312 mmol/L以及适量微量元素的营养液进行浇灌[14]。温室中的昼/夜温度为17～29℃/13～18℃，光照（光量子通量密度）为250～1 000μmol/（m2·s）（日均约为500μmol/（m2·s））。

1.2 试验方法

当幼苗生长至二叶一心时，选取生长较一致的幼苗转入人工气候室内（光量子通量密度为350μmol/（m2·s），光周期昼/夜12 h/12 h，气温25℃/15℃）适应2 d后开始试验。试验分别在根区常温（22℃）、根区亚低温（16℃）以及根区亚低温下施用5μmol/L的GA3条件下设置低、中、高3个营养液的养分水平（低水平，N-P-K＝10-0.34-10（mmol/L）；中水平，N-P-K＝15-0.51-15（mmol/L）；高水平，N-P-K＝20-0.68-20（mmol/L）），共计9个处理（表1）。使用CaCl2调节3种营养液中Ca2+浓度的平衡。每3 d为各处理补充一次营养液，并记录营养液的使用量。温度控制设备参照文献[4]的装置，包括聚氯乙烯箱、塑料罐、沙、塑料管和一个温度恒温器（GDH-0506，赛福，宁波）。聚氯乙烯箱的内部尺寸为110 cm长、60 cm宽、25 cm深。每个聚氯乙烯箱内放置28盆黄瓜，盆与盆之间用沙子填充，导水塑料管嵌入沙中。来自温度恒温器的水在塑料管循环流动，以达到试验所需的根区温度。各处理地上部环境条件保持一致。处理14 d后进行取样和测定。每处理重复3次。

将植株的地上部与地下部分开，用水冲洗干净后用吸水纸擦干，然后将其放在烘箱内先用105℃杀青20 min，然后在85℃烘干至恒质量，取出分别称取各部分干质量。

表1各处理的环境条件与营养液中所含物质的浓度

1.3 测定项目及方法

将烘干的样品充分研磨后通过0.5 mm筛。采用vario-EL-III元素分析仪（Elementar Analysensysteme GmbH,Germany）分析氮含量；用硝酸和过氧化氢（体积比5∶1）消煮后，采用电感耦合等离子发射光谱仪（ICP-OES）测定磷、钾的含量。试验过程中，氮、磷、钾养分积累量是通过试验结束时全株的养分总量减去试验开始时的植株养分总量而得出。

1.4 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 23.0软件进行数据整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 GA3与不同水平养分配合施用对根区亚低温下黄瓜幼苗生长的影响

由表2可知，黄瓜株高、叶面积、生物量随养分浓度的提高而增加，但在根区亚低温下增加幅度较小；在根区适温下，黄瓜幼苗的株高和叶面积范围分别在15.28～20.92 cm和131.35～159.77 cm2，而在根区亚低温下的分布范围则分别是12.71～14.88 cm和80.69～86.13 cm2；在相同的养分含量水平下，根区亚低温下的黄瓜幼苗地上部干质量与根干质量均显著低于根区适温的黄瓜幼苗；高养分含量处理的黄瓜幼苗全株干质量与低养分含量处理相比，在根区适温下增加了30.66% ，而在根区亚低温下仅增加了19.59% 。表明根区亚低温减弱了N、P、K养分对黄瓜的促生效果。根区亚低温下施用GA3处理使低、中、高3个养分浓度黄瓜幼苗的全株干质量分别比未施用GA3的低、中、高养分的根区亚低温处理的黄瓜幼苗全株干质量增加了21.62% 、25.00% 和25.42% 。根区亚低温下施用GA3时，高养分含量处理的黄瓜幼苗全株干质量比低养分含量处理增加了23.33% 。表明根区亚低温下根施外源GA3可部分恢复N、P、K养分对黄瓜的促生效果。

表2 GA3与不同水平养分配合施用对根区亚低温下黄瓜幼苗生长指标的影响

2.2 GA3与不同水平养分配合施用对根区亚低温下黄瓜N、P、K含量的影响

从图1可以看出，营养液元素浓度和根区温度均可影响黄瓜植株地上部与根中的N元素含量，无论在根区适温还是根区亚低温环境条件下，地上部与根中的N含量均随着营养液养分含量的增加而增加；但是，根区亚低温下3个养分浓度处理的地上部和根中的N含量均显著低于根区适温下的相应处理。GA3对根区亚低温条件下黄瓜幼苗中元素含量的影响表现为：与单纯的根区亚低温条件相比，外源GA3提高了高养分处理黄瓜地上部的N含量，但降低了低养分处理地上部的N含量，对中养分处理地上部的N含量没有显著影响；而在根中，外源GA3显著提高了高、中、低3个养分水平下的N含量。

从图2可以看出，无论在根区适温还是根区亚低温环境条件下，地上部与根中的P含量均随着营养液养分含量的增加而增加；根区温度对P含量的影响表现为：根区亚低温条件显著降低了高、中、低3个养分浓度处理地上部的P含量，而显著提高了根中高、中、低3个养分浓度处理的P含量。表明根区亚低温抑制了P元素向地上部的转运。与单纯的根区亚低温条件相比，外源GA3提高了高、中、低3个养分水平处理的地上部P含量，且差异均达显著水平，P含量甚至高于根区适温处理；而在根中，外源GA3使低水平养分处理的P含量下降了8.15% ，使中水平养分处理的P含量提高了7.40% ，对高水平养分处理的P含量无显著影响。

从图3可以看出，与N元素和P元素相似，地上部与根中的K元素含量在根区适温和根区亚低温条件下，均随着营养液养分含量的增加而增加；根区亚低温条件使高、中、低3个养分浓度处理的地上部的K含量均显著降低，但使根中的K含量均显著升高。表明根区亚低温抑制了K元素向地上部的转运。与单纯的根区亚低温条件相比，外源GA3使低、中、高3个养分水平处理的地上部K含量分别显著提高了8.67% 、14.15% 和22.37% ；使根中的K含量分别显著降低了7.21% 、5.38% 和7.46% 。

2.3 GA3与不同水平养分配合施用对根区亚低温下黄瓜幼苗N、P、K积累量的影响

由图4可知，无论在根区适温还是根区亚低温环境下，地上部、根与全株的N、P、K积累量均随着营养液养分含量的升高而增加；在相同的营养液养分水平下，根区温度降低减少了单株N、P、K的积累量；与单纯的根区亚低温条件下的低、中、高3个养分水平处理相比，外源GA3使单株N积累量分别提高了19.97% 、26.00% 和26.61% ，使单株P积累量分别提高了47.05% 、48.62% 和46.41% ，使单株K积累量分别提高了31.59% 、38.22% 和44.37% 。

3 结论与讨论

作物的生长和产量很大程度上取决于土壤中速效养分的含量[19]。然而，较低的土壤温度可能会抑制养分的吸收速率，从而限制植物的生长速率[20]。在根区适温条件下，提高营养液中的养分含量可以显著促进黄瓜的生长；但在根区亚低温条件下，提高营养液中的养分含量对黄瓜生长的影响较小，这与AMBEBE等[21]在白桦以及YAN等[4]在黄瓜中的研究结果相似。GA是植物特有的激素，在植物响应环境变化的过程中起着重要作用[22]。ACHARD等[23]研究表明，低温可抑制拟南芥内源赤霉素的合成，导致植株生长受到抑制。之前的研究发现[18]，根区亚低温抑制了内源GA合成相关基因的表达，造成黄瓜幼苗根中内源GA3含量降低，进而导致根系N吸收能力下降、黄瓜生长受到抑制。本研究中，外源GA3改善了根区亚低温条件下高养分供应对黄瓜生长的促进效应。因此，推断在生产中单纯增施化学肥料并非是克服设施亚低温逆境的有效手段。

本研究中，外源GA3在促进黄瓜植株生长的同时，对根区亚低温下黄瓜幼苗的养分积累具有促进作用。这与KHAN等[24]的研究结果相似。赤霉素对养分利用的促进作用可能是由于刺激了植物的生长，而这需要更多的蛋白质、核酸和酶的合成[25-27]。在低养分条件下，GA3处理植株的地上部N含量降低；而在中、高养分条件下地上部N含量增加，这可能与N供应会影响GA3的效果有关[24，28]。

综上所述，高浓度N、P、K对黄瓜生长的促进效应在根区亚低温条件下降低，而在根区亚低温条件下施用GA3可有效增强这一促生效果，并可增加黄瓜对N、P、K的吸收量。